Wolf

Hierdie bladsy handel oor die dier wat die Noordelike Halfrond bewandel. Vir die Suider-Afrikaanse dier, sien strandwolf.

Wolf

Tydperk: Middel-Pleistoseen–Onlangs

Eurasiese wolf (Canis lupus lupus) by Kolmården, Swede

Bewaringstatus

Veilig (IUCN 3.1)[1]

Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:  |

Animalia

Filum:  |

Chordata

Klas:  |

Mammalia

Orde:  |

Carnivora

Familie:  |

Canidae

Subfamilie:  |

Caninae

Tribus:  |

Canini[2]

Genus:  |

Canis

Spesie:  |

C. lupus

Binomiale naam
Canis lupus

Linnaeus, 1758[3]

Subspesies

39 subspesies, sien teks

Verspreidingskaart van die wolf. Groen, huidige grondgebied; rooi, voormalige grondgebied.

Die wolf (IPA: ♂: 'vɔlf ♀: 'vɔlfən) (Canis lupus) (meervoud: wolwe; vroulike enkelvoud: wolvin; vroulike meervoud: wolvinne) is 'n soogdier wat soortgelyk is aan sekere hondesoorte omdat wolwe sowel as honde tot die canidae-familie behoort. Wolwe lewe meestal in groepe, waarin hulle weer familie-eenhede het. Dit is die grootste hondagtige roofdier van die familie Canidae wat in die natuur voorkom. Hoewel die wolf vroeër talryk was in Noord-Amerika en Eurasië, kom hy nou binne ’n kleiner gedeelte van sy voormalige grondgebied voor weens die wydverspreide habitatvernietiging, die mens se indringing van sy habitat, asook die gevolglike wolf-tot-mens skermutselings, wat op verdelging uitloop. Tog word die wolf, alles in ag genome, volgens die Internasionale Unie vir die Bewaring van die Natuur beskou as ’n diersoort wie se uitsterwing ons die minste oor bekommerd hoef te wees. Wolwe word vandag in sommige gebiede beskerm, vir ontspanning gejag, of staar uitwissing in die gesig, as gevolg van ’n toegedigte bedreiging vir die mens, vee en troeteldiere.

Wolwe is sosiale roofdiere waarvan die troppe soos kerngesinne funksioneer: dit bestaan uit ’n wolfpaar, wat alleenreg oor voedsel en voortplanting handhaaf, hul biologiese afstammelinge en soms ook aangenome ondergeskiktes. Die leiers van hierdie groepe staan bekend as die alfamannetjie en alfawyfie. Hoefdiere word hoofsaaklik gejag deur die prooi oor kort afstande moeg te hardloop. Wolwe is in hul tuisgebied tipiese roofdiere wat heel bo-aan die voedselketting geleë is, met slegs mense en tiere wat ’n beduidende bedreiging vir hulle inhou.

DNS-volgordebepaling- en genetiese drywingtoetse bevestig dat die wolf ’n gemeenskaplike voorouer met die hond deel. ’n Etlike aantal ander wolfsubspesies is al aangeteken, hoewel die werklike getal subspesies steeds onbepaald is.

In streke waar beide die mens en wolf woonagtig is (oftewel simpatries leef), sal die wolf dikwels in die volksverhale en godeleer van die betrokke menslike kultuurgroep teenwoordig wees en as beide positief en negatief uitgebeeld word.

## Ewolusie

[wysig | wysig bron]

’n Wolf. Tydlyn van hondagtiges, insluitende Canis lupus, in rooi aangedui (Tedford & Xiaoming Wang). Skedel van Canis etruscus by die Montevarchi Fossielkundemuseum.

Die waarskynlikste voorganger van die wolf is Canis lepophagus, ’n klein Noord-Amerikaanse hondagtige met ’n smal skedel uit die Mioseentydperk, wat ook die vader van die prêriewolf (coyote) kon gewees het. Party fossiele wat opgediep is van die C. lepophagus, wat wel groter is en ’n breër kopbeen het, dui daarop dat dit dalk die oerdier kon wees waaruit die wolf voortgespruit het. Die eerste wolwe se oorsprong kan teruggevoer word tussen die Blankaanse era en die begin van die Irvingtoniese era. Onder hulle was die Canis priscolatrans, ’n klein spesie wat nouliks met die rooiwolf ooreenstem, wat Eurasië inbeweeg het deur die Beringlandbrug oor te steek. Die nuwe Eurasiese C. priscolatrans -bevolking het tot C. etruscus en daarna tot C. mosbachensis ontwikkel.[4]

Hierdie oerwolf trek baie na die moderne suidelike wolfbevolkings van die Arabiese Skiereiland en Suid-Asië, wat eertyds gedurende die vroeë Kwarternêre Ystydperk tot omstreeks 500 000 in Europa verspreid was.[5] C. mosbachensis het tot Canis lupus ontwikkel en Noord-Amerika in die laat-Rancholabreaanse tydperk weer beset. Die reeds gevestigde groter hondagtige, Canis dirus, het 8 000 jaar gelede uitgesterf toe die groot prooidiere waarvan dit geleef het uitgewis is. Mededinging met die nuwe aankomelinge om die oorblywende kleiner en vlugvoetiger prooi kon aanleiding tot sy ondergang gegee het. Weens die uitsterwing van die reusewolf het die moderne wolf as die enigste groot en wydverspreide hondagtige spesie oorgebly.[4]

Die Noord-Amerikaanse herbesetting het moontlik in etlike vlae plaasgevind. Op die randgebied van hul tuisgebied is die meeste uiteenlopende bevolkings aangetref. Hierdie bevolkings (C. l. arctos op die Hoogarktiese eilande, C. l. lycaon aan die oostelike woude, C. l. baileyi in die verre suide en C. l. rufus op die hoek van die vasteland wat reg oorkant die indringingspunt is) word beskou as die moontlike Eurasiese oorlewende wolwe van vroeë migrasies. C. l. baileyi, C. l. lycaon en C. l. rufus toon enkele gemeenskaplike oertrekke en taksonomiese verwantskappe onder mekaar. Laat-Pleistoseense fossieloorblyfsels van bonkige wolwe, soortgelyk aan C. l. arctos en C. l. albus, is aan die suidelike Kaliforniese kusgebied opgegrawe, wat aantoon dat die Noord-Amerikaanse wolfsubspesies eens wydverspreid was. Hulle is moontlik deur gletservorming tydens die Ystydperk suidwaarts gedryf, hoewel wolwe nie meer daar voorgekom het nie. Die fossiele van kleingeboude wolwe wat baie met die C. l. baileyi ooreenstem is in ’n gebied wat Kansas en suidelike Kalifornië insluit gevind. Dit dui op ’n Laat-Pleistoseense bevolkingsverandering: die groot arktiese wolwe het suide toe beweeg; die kleiner wolfsoorte wat by die hitte aangepas was, het weer gedy soos die klimaat meer gematig geword het.[6]

Die Japannese wolwe, wat reeds uitgesterf het, is afkomstig van die groot Siberiese wolwe wat 20 000 jaar gelede tydens die Pleistoseentydperk die Koreaanse Skiereiland en Japan koloniseer het voordat die land van die Asiatiese vasteland afgeskei het. Gedurende die Holoseentydperk het die Straat van Tsjoegaroe verbreed en Honsjoe van Hokkaidō afgesny, wat klimaatsveranderinge tot gevolg gehad het. Dit het weer gelei tot die uitsterwing van die meeste groot hoefdiere wat die eilandgroep bewoon het. Straks het die Japannese wolwe tussen 7 000 – 13 000 jaar gelede eilandverdwerging ondergaan om by hierdie klimaats- en omgewingsdruk aan te pas. C.l. hattai (voorheen inheems aan Hokkaidō) was aansienlik groter as die suidelike C.l. hodophilax, omrede dit in hoogliggende gebiede gehou en sodoende groter prooi kon teiken. Nog ’n rede kan ook wees dat die wolwe voortdurende genetiese wisselwerking met afgedwaalde wolwe uit Siberië gehad het.[7]

### Subspesies

[wysig | wysig bron]

’n Eurasiese wolf (Canis lupus lupus); ’n voorbeeld van die "Noordelike" wolfklade.

Vanaf 2005[8] word 39 subspesies erken, wat die rooiwolf en twee hondsubspesies, Canis lupus dingo en Canus lupus familiaris, insluit. Die wolfsubspesies word in twee groepe verdeel:

Die "Noordelike wolwe" is fris gebou, toegerus met groot breine en sterk skeurtande en bewandel Noord-Amerika, Europa asook die noordelike Asië.[9]

’n Arabiese wolf (Canis lupus arabs), ’n voorbeeld van die Suidelike wolfklade.

Die "Suidelike wolwe" kom inheems aan die Arabiese Skiereiland en Suid-Asië voor. Hul word uitgeken aan hul kort pelshare,[10] klein breine en swak skeurtande. Dié groep kan dalk oorblywende spesies van die destydse oerwolwe wees, daar hulle ’n noue ooreenkoms met die gefossileerde Europese wolwe toon.[5] Die veranderingkoers wat in hul DNS-volgordebepaling nagespoor is plaas hul oorsprong sowat 800 000 jaar terug, in teenstelling met die Amerikaanse en Europese afstammelinge wat maar 150 000 jaar terug dateer.[11] Die Suidelike wolwe maak grotendeels kort, skerp blafgeluide[9] en huil selde.[12] Daar bestaan die moontlikheid dat honde en dingo’s uit hierdie groep ontstaan het.[9][13]

In vergelyking met die Noordelike en Suidelike wolwe is diegene in Sentraal- en Oos-Asië maar van middelmatige grootte.[5] Die verskillende breinmassas van die onderskeie wolfbevolkings is goed omskryf: die wolwe van die noordelike Europa het die grootste breine, gevolg deur die Noord-Amerikaanse wolwe, wat effens kleiner is, en laastens die Suidelike wolwe wat se breine die kleinste is. Oor die algemeen is die Suidelike wolwe se breine 5 – 10% kleiner as die Noordelike wolwe s’n.[14] Ofskoon die gedrag en bou van die twee groepe verskil, kan teling tussen die Noordelike en Suidelike wolwe tog plaasvind: die Londense Dieretuin het byvoorbeeld eenkeer daarin geslaag om ’n Europese wolf met ’n Indiese wolvin te kruis. Die wolfwelpie het bykans op ’n druppel water na sy vaar gelyk.[15]

### Makmaking

[wysig | wysig bron]

'n Wolf. Kopbene van ’n Sint Bernardhond en skoothondjie. Ondanks die verskil in voorkoms, word hondeskedels geredelik van wolfskedels onderskei op grond van hul verkorte muile, breër verhemeltes, beknopte gebit en die breë, swaar voorhoofsbene by die boonste gedeelte van hul kopbene.[16]

Navorsing rakende die genetiese afstand van mitochondriese DNS tussen honde en Eurasiese wolwe het bewys dat die wolf die enigste voorsaat van die hond is. Die hond het vier mtDNS-stambome, wat aan die hand doen dat vier onafhanklike makmaak-gebeurtenisse plaasgevind het.[17] ’n Latere studie het mtDNS-bewyse gevind wat dui op ’n gemeenskaplike oorsprong van alle honde wat uit ’n enkele Oos-Asiatiese genepoel afkomstig is.[18] ’n Ander studie bevind weer dat die Midde-Ooste die bron van die meeste genetiese diversiteit van die hond is en daarom ook die heimat van makmaak-gebeurtenisse behoort te wees.[19] Navorsing aan die Kunming Instituut van Dierkunde voer aan dat die hond die afstammeling is van die wolwe wat minder as 16 300 jaar gelede aan die suide van die Yangtzerivier in China makgemaak is.[20] Vergelykings wat tussen die liggaamsbou van die hond en die wolf gemaak is vooronderstel dat die wolfvoorsate van die Midde-Oosterse of Suid-Asiatiese soorte moes gewees het.[5]

’n Vergelyking tussen wolf- en hondepootafdrukke.

Die makmaakproses bly ’n algemene twispunt. Daar word deurgaans geglo dat die hond deur kunsmatige seleksie geteel is. Tog het die algemene onvermoë om volwasse wolwe te dresseer sekere wetenskaplikes laat dink dat die makmaakproses eerder deur natuurlike teeltkeuse geskied het. Daar word aangevoer dat in die tyd toe die Mesolitiese mensegemeenskappe permanente nedersettings begin bou het, hulle ’n nuwe nis (naamlik die afvalhoop) vir wolwe geskep het. Hierdie wolwe het in ’n kommensalistiese simbiose met mense geleef deur geslagte lank hul afval te eet. Natuurlike seleksie tussen wolwe wat ’n mindere vlugafstand en skuheid vir die mens se teenwoordigheid openbaar het, het veroorsaak dat die wolf met verloop van tyd liggaamsveranderinge ondergaan het. So het ’n geleidelike afskaling van oortollige eienskappe, wat voorheen noodsaaklik was om grootwild mee te jag, plaasgevind.[21][22]

Alhoewel honde die naaste aan wolwe verwant is,[23] is daar heelwat liggaams- en gedragsverskille. Die vergelykings wat tussen die wolf en die hond se gedrag en anatomie gemaak word, toon dat die laasgenoemde se fisiologie en gedrag met dié van jong wolwe s’n strook. Dit is ’n toonbeeld van neotenie en pedomorfisme.[24]

Die middeloorholtebeen (tympani bullae) van die wolf is groot, bolvormig en bykans sferies, terwyl die hond s’n kleiner, verdig en ietwat verfrommeld is.[25] Wat grootte betref, is wolwe geneig om 20% groter skedels en 10% groter breine as hul honde-eweknieë te ontwikkel.[26] Hierdie vermindering betrek die dele van die hond se brein wat ’n rol speel by gewaarwording.[27] Die gebit van die wolwe is ook in verhouding groter as dié van honde; die voorkiestande en malers van wolwe is baie minder saamgedruk en het ingewikkelder knobbelpatrone.[28]

Wolwe het ’n prekoudale klier by die basis van hul sterte, wat gebruik word om ’n feromoon op ’n ander wolf af te skei, om sodoende daardie spesifieke wolf as ’n troplid te merk. Hierdie inlywing word gewoonlik deur die alfamannetjie uitgevoer. Die prekoudale klier ontbreek by die hond. Tewe raak jaarliks twee keer bronstig, wolvinne slegs een keer.[16]

Die wolf se voorbene is nader aan mekaar as dié van honde en eersgenoemde se voetspore is verder uit mekaar. Hul sterte hang regaf of is effens binnetoe na die lyf gekrul wanneer in ’n neutrale gemoedstoestand verkeer. Honde se sterte is gewoonlik effens gekrul. Wolfpote is in die reël groter as hondepote,[22] hoewel dit bykans onmoontlik is om met sekerheid ’n wolf en hond se pote wat ewe groot is van mekaar te onderskei. Die meeste honde is geneig om ronder voetspore as wolwe te trap.[29]

## Fisieke kenmerke

[wysig | wysig bron]

### Ontleedkunde

[wysig | wysig bron]

Geraamte in die Museo del Lupo in die Abruzzo Nasionale Park.

Wolwe is slanke, sterkgeboude diere met groot, afwaartse ribbekaste en rûe wat skuins na agter loop. Hul buike is ingetrek en die nekke is baie gespierd. Die ledemate is lank en stewig, met betreklike klein pootjies.[30] Die voorpote het elk vyf tone, terwyl die agterpote vier het. Die voorbene is oënskynlik binne die bors ingedruk, met die elmboë wat inwaarts wys, terwyl die pote uitwaarts gerig is.[25] Wolvinne is geneig om smaller muile en voorkoppe, dunner nekke, effens korter bene en ligter skouers as die mannetjies te hê.[31] Vir hul grootte is wolwe baie sterk: hulle beskik oor genoeg krag om ’n bevrore eland-(moose) en perdekarkas om te gooi.[32]

Kopbeen van ’n Meksikaanse wolf. Let op die groter tande in vergelyking met 'n hond s’n.

Hulle kan ook ’n snelheid van tussen 56–64 km/h haal en vir langer as 20 minute aanhou hardloop, hoewel nie noodwendig teen daardie spoed nie.[33] In koue klimaatstreke kan wolwe die bloedtoevoer naby die huid verminder om meer liggaamshitte te behou. Die hitte van hul pootkussinkies word apart van die res van die liggaam gereguleer en word net bokant vriespunt van weefsel gehou waar die kussinkies met die sneeu en ys in aanraking kom.[34] Die ingewande van volwasse wolwe is tussen 460–575 cm lank, wat in verhouding met die liggaamslengte 4.13–4.62 is.[35] Die maag kan 7–9 kg voedsel[25] en tot 7,5 ℓ water hou.[36] Die lewer is taamlik groot en weeg 0,7-1,9 kg by die mannetjies en 0,68 – 0,82 kg by die wyfies.[25]

Die wolf se kop is groot en swaar, met 'n breë voorkop, sterk kake en 'n lang, stomp muil. Die ore is taamlik klein en driehoekig. Die kop word op dieselfde hoogte as die rug gehou en slegs opgelig wanneer hulle op die qui-vive is.[30]

Tandformule  Bokaak | Maler | Voorkiestand | Slagtand | Snytand | Snytand | Slagtand | Voorkiestand | Maler

|
|
|
|
|
|
|
|

Tande | 2 | 4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 4 | 2
Tande | 3 | 4 | 1 | 3 | 3 | 1 | 4 | 3
Onderkaak | Maler | Voorkiestand | Slagtand | Snytand | Snytand | Slagtand | Voorkiestand | Maler

Die tande is groot, swaar en sterk genoeg om bene deur te byt, hoewel nie so gevorderd soos by hiënas nie.[37][38] Die slagtande is stewig en betreklik klein (26 mm).[25] Die wolf kan ’n vergruisingsdruk van moontlik 1 500 lbf/dm² uitoefen, in vergelyking met die 750 lbf/dm² van ’n Duitse herdershond. Hierdie druk is genoeg om die meeste bene oop te breek[39] en om ’n halfduim (1,27 cm) vangrieme met een hap deur te byt.[40]

Wolwe trek na Duitse herdershonde en huskies wat die liggaamsgestalte betref, maar is deur hul ooghoek van 40º–45º, (eerder as 53º–60º[25]) en groter kop- en tandgrootte onderskeibaar.[41] As ’n wolf met ’n prêriewolf vergelyk word, het die wolf ’n groter en breër snoet, korter ore, verhoudingsgewys ’n kleiner breinkas[25] en is die sweetkliere by hul pootkussinkies afwesig.[42]

As hulle met jakkalse vergelyk word, is wolwe groter en swaarder, het na verhouding langer bene, korter bolywe en langer sterte.[43] Oor die algemeen is die tande minder skerp as die jakkals s’n; veral die bokieste, wat laer knobbels het, breër en meer rolrond is.[44]

### Afmetings

[wysig | wysig bron]

Opgestopte wolf en jakkals by Die Museum van Dierkunde, St. Petersburg. Let op dat die wolf groter is en ’n breër muil het.

Wolwe is die grootste bestaande hondagtiges, tesame met sekere groot honderasse.[25] Die wolf se massa en grootte kan regoor die wêreld heen wissel en is geneig om direk eweredig met die breedtegraad te vermeerder, soos Bergmann se Reël veronderstel.[45] Volwasse wolwe is 105–160 cm lank en het ’n 80–85 cm skouerhoogte.[46] Die stert is ⅔ van die kop en lyf se lengte[47] en is tussen 29–50 cm lank. Die ore se loodregte hoogte is 90–110 mm en die agterpote is 220–250 mm.[46] Die wolf se massa verskil van streek tot streek; die deursnee Europese wolwe weeg 38,5 kg, die Noord-Amerikaanse wolwe is 36 kg en die Indiese en Arabiese wolwe se massa is 25 kg.[48]

Wolfwyfies sal tipies 2 – 4,5 kg minder as die wolfmannetjies weeg.[49] Wolwe wat meer as 54 kg weeg is ongewoon, hoewel buitengewone groot indiwidue al in Alaska, Kanada[49] en die voormalige Sowjetunie opgeteken is.[46][50] Die swaarste aangetekende wolf in Noord-Amerika, wat op 12 Julie 1939 by die 70 Mile-rivier in Oos-Sentrale Alaska van kant gemaak is, het 79,4 kg geweeg.[49] Die swaarste aangetekende wolf in Eurasië is ná die Tweede Wêreldoorlog in die Kobeljakski-gebied van die Poltawski-streek, Oekraïense SSR, van die gras af gemaak. Dit het 86 kg geweeg.[50]

### Pels

[wysig | wysig bron]

Wolfpoot en –neus, soos uitgebeeld word in Pocock se The Fauna of British India, including Ceylon and Burma – Mammalia Vol 2. Wolwe verhaar gedurende laatlente en vroegsomer.

Wolwe het ’n baie digte en donserige winterpels, met kort wol- en dekhare.[30] Die meeste van die wolhare en gedeeltes van die dekhare verloor in die lentemaande en groei weer gedurende die herfsgety.[48] Die langste hare groei op die rug, veral op die voorkruis en nek. Besondere lang hare is op die skouers te vinde en vorm ’n soort maanhaar by die boonste nekgedeelte. Dis wanghare is verleng en loop op klossies uit. Die ore word met kort haartjies bedek wat nouliks met die pelskleur ooreenstem. Kort, rekbare en digte hare kom op die ledemate voor, wat vanaf die elmboë tot op die hakskeensenings strek.[51]

Die winterpels is in hoë mate teen die koue bestand; die wolf in die noordelike klimaatstreke kan teen –40 °C knus in die oop velde slaap, deur sy snoet tussen die agterbene te plaas en die gesig met sy stert te bedek. Wolfpelse bied beter isolering as dié van honde en, soos in die vraat (wolverine) se geval, vorm daar nie yskristalle sodra die dier se warm asem daarteen kondenseer nie.[48] In warm klimaatstreke is die pels ruwer en yler as by die Noordelike wolwe s’n.[30]

Wolfwyfies is daartoe geneig om gladder, sagter hare rondom die ledemate as die mannetjies te hê en ontwikkel ook die gladste, sagste pelse soos hul ouer word. Ou wolwe het gewoonlik meer wit haartjies op die stertpunt, langs die neus en op die voorkop. Die winterpelse word die langste by die sogende wyfies behou, hoewel daar ’n bietjie haarverlies rondom die tepels plaasvind.[31] Die middelste rughare is 60 – 70 mm lank. Die skouerdekhare sal gewoonlik nie langer as 90 mm word nie, maar kan tog 110–130 mm lank groei.[52]

Die pelskleur wissels tussen spierwit, verskeie skakerings blond, room en oker tot grys, bruin en swart.[53] Daar is grootliks geen pelskleurverskil tussen die twee geslagte nie,[54] hoewel wolvinne rooier van kleur kan wees.[55] Klaarblyklik speel die pelskleur nie ’n rol by kamoeflering nie, omrede wetenskaplikes aanvoer dat dit eerder ingespan word om sekere gebare tydens wisselwerking te beklemtoon.[56] Swart wolwe (deur kruisings tussen wolwe en honde geteel) kom selde in Eurasië voor, omrede die uitwissing van die wolfbevolkings oor die afgelope duisend jaar paring met honde laat afneem het.[57] Hulle kom meer algemeen in Noord-Amerika voor; sowat die helfte van die wolwe wat in Wyoming se Yellowstone Nasionale Park bly is swart van pelskleur.[57] Aan die suide van Kanada en Minnesota is die swart kleurverskynsel meer algemeen as wit, ewenwel grys die botoon voer.[53]

### Sintuie

[wysig | wysig bron]

Die reuksin is maar ietwat swak ontwikkel as dit met sekere jaghonde vergelyk word en kan aas nie verder as 2-3 km windop ruik nie. Om hierdie rede sal wolwe nie sommer verborge hase en voëls kan uitsnuffel en vang nie, hoewel hulle maklik kan spoorsny as die spore nog vars is.[58] Deur middel van hul reuksin is wolwe in gevangenskap in staat om die kossoorte te eien wat hul dresseerder geëet het.[59]

Hul gehoorsintuig is baie sensitief en kan klankfrekwensievlakke van 26 kHz aanhoor,[60] wat die hoorreikwydte van vosse verbysteek. Gedurende herfsmaande kan hulle selfs die blare hoor afval.[58] Daar steek waarheid in die opvatting dat wolwe bang vir strykinstrumentklanke is, omrede die wolwe by Regent’s Park Zoo beangs op lae molakkoorde reageer het.[61]

Wolwe kan nie so skerp soos honde sien nie, maar hul nagsig oortref alle ander hondagtiges s’n.[58]

## Gedrag

[wysig | wysig bron]

### Sosiale struktuur

[wysig | wysig bron]

'n Noordelike wolftrop in die Yellowstone National Park.

Wolftroppe word in die media dikwels omskryf as streng hiërargiese sosiale strukture. Dit bestaan uit 'n “alfa”-teelpaar wat hul heerskappy deur gevegte bekom het, die ondergeskikte “beta”-wolwe en laastens die lae “omega”-wolwe op wie die trop se aggressie uitgehaal word. Hierdie onderskeidings is gemaak op grond van wolwe se gedrag in gevangenskap wat nie bloedverwant aan mekaar is nie. Vanselfsprekend sal gevegte en sterk mededinging in gevangenskap geskied, veral omrede daar geen wegkomkans is nie en die bakleiery onvoorkombaar meer as in die wolwe se natuurlike gebiede sal plaasvind.

In die natuur funksioneer wolftroppe meer soos 'n kerngesin: dit bestaan uit 'n teelpaar en hul nakomelinge.[62] Die noordelike wolwe is nou wel nie geneig om so kompak en saamgesnoer soos die Afrika wildehond of gevlekte hiëna te wees nie,[63] maar hul gesinsbande is nie so wankelrig soos die prêriewolf (coyote) nie.[64] In daardie opsig is die suidelike wolwe meer soos die prêriewolwe en dingoes s’n wat meestal alleen of in pare voorkom.[65] Die gemiddele wolftrop bestaan uit 5 tot 11 diere (1 tot 2 volwassenes, 3 tot 6 jongelinge en 1 tot 3 jaarlinge),[66] maar besondere groot wolftroppe van 42 individue is al aangeteken. Wolftroppe sal selde ander wolwe in hul trop toelaat en hulle gewoonlik doodmaak. In uitsonderlike gevalle sal 'n 1 tot 3-jarige wolf aanvaar word, terwyl die wolwe wat doodgemaak is meestal volgroei was.[67] Hierdie aanvaarding van 'n nuwe troplid is 'n uitgerekte proses wat weke kan duur. Die dier sal aan aanvalle (wat selde op die dood uitloop) onderwerp word om te toets of hy betroubaar is aldan nie.[68] Wanneer hoefdiere mildelik in die natuur voorkom (tydens migrasie of wanneer gekalf word) kan verskillende wolftroppe tot tyd en wyl kragte saamspan.[69] Gewoonlik sal 'n wolf op die gemiddelde ouderdom van 11 tot 24 maande die trop verlaat om hul eie te begin. Ook hier is uitsonderings: die jongste aangetekende wolwe was 5 maande oud en die oudstes was selfs 5 jaar oud. Snelleraksies wat verstrooiing kan meebring is die bereiking van seksuele volwassenheid en mededinging binne die trop om kos en teelreg.[70]

### Voortplanting

[wysig | wysig bron]

'n Wolvin versorg haar welpies.

In gebiede met 'n lae wolfbevolkingsdigtheid het 'n wolf gewoonlik slegs een wyfie.[71] Hulle sal bymekaar bly tot die een eendag sterf. Sodra die een maatjie doodgaan kom nuwe pare vinnig tot stand. Omrede die mannetjies enige wolfbevolking oorheers is enkellopende wolvinne seldsaam.[72] Veelwywery kom wel voor, maar hoofsaaklik in gevangenskap. Veelvuldige werpsels kom selde voor omrede die tropwyfies kleintjies doodmaak.[73] Die vrugbaarheidsouderdom hang grootliks van omgewingsfaktore af – as voedsel volop is of wanneer wolfbevolkings kwaai beheer word, kan wolwe kleintjies op 'n jonger ouderdom grootmaak. Wolwe in gevangenskap kan op 9 tot 10 maande begin voortteel, terwyl die jongste opgetekende wolwe in die natuur wat aangeteel het 2 jaar oud was. Wolvinne kan jaarliks 'n werpsel voortbring; die gemiddelde is een per jaar. Wolwe verloor nie hul voortplantingsvermoë soos hulle ouer word nie.[74] Inteling vind selde plaas, maar uitsonderings is al by Saskatchewan[75] en Isle Royale aangemeld.[76]

Die wyfies sal gewoonlik in die laatwinter bronstig raak; die ouer wyfies gewoonlik 2 tot 3 weke vroeër as die jonger wyfies. Voordat die bronstyd volg sal wolftroppe tot die einde van hierdie tydperk tydelik opbreek.[72] Dan sal 'n vrugbare wyfie die basis van haar stert eenkant toe swaai om die skaamspleet te ontbloot. Paring duur tussen 5 tot 36 minute. Wolwe sal nie soos honde hul paarmaats verlaat om na ander wyfies te soek nie, omdat die bronstyd slegs 'n maand lank voortduur. Dragtige wolvinne sal 'n lêplek kies wat nie in die randgebied tussen twee territoria is nie, om sodoende gewelddadige konflik met ander troppe te vermy.[77] Ouer wyfies sal gewoonlik in die lêplek van die vorige werpsel welp, terwyl die jonger wolvinne naby hul geboorteplek welp. Die draagtyd geskied 62 tot 75 dae. Die kleintjies word gewoonlik in die somermaande gebore.[78] 'n Werpsel bestaan uit 5 tot 6 welpies. Die voorkoms van werpsels met tussen 14 tot 17 welpies is maar 'n skrale 1%.[79] Daar is die neiging dat die werpselgrootte sal toeneem in die gebiede waar prooi volop is.[80] In vergelyking met ander hondagtige spesies het die wolf redelike groot welpies in klein werpsels.[81] Die welpies word blind en doof gebore en is met kort, sagte grysbruin pels bedek.

## Sien ook

[wysig | wysig bron]

* Lys van wolfbevolkings per land
* Wolwe as troeteldiere en werkdiere
* Wolfkruisings in die Suid-Afrikaanse Weermag

## Verwysings

[wysig | wysig bron]

1. ↑ Mech, L.D. & Boitani, L. (IUCN SSC Wolf Specialist Group) (2008). Canis lupus. 2008 IUBN Rooi Lys van bedreigde spesies. Internasionale Unie vir die Bewaring van die Natuur 2008\. Verkry op 22 Maart 2009. Database entry includes justification for why this species is of least concern.
2. ↑ Macdonald, David; Sillero-Zubiri, Claudio (2004). The Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford: Oxford University Press. pp. 45–46\. ISBN 0-19-851556-1.45-46&rft.pub=Oxford+University+Press&rft.date=2004&rft.isbn=0-19-851556-1&rft.aulast=Macdonald&rft.aufirst=David&rft.au=Sillero-Zubiri,+Claudio&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988">
3. ↑ Linnæus, Carl (1758). Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (in Latyn) (10 uitg.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40. Besoek op 23 November 2012.39-40&rft.edition=10&rft.pub=Laurentius+Salvius&rft.date=1758&rft.aulast=Linnæus&rft.aufirst=Carl&rft_id=http://www.biodiversitylibrary.org/item/80764#page/49/mode/1up&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988">
4. ↑ 4,0 4,1 Mech & Boitani 2003, pp. 239–45
5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Hemmer 1990, pp. 38–40
6. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 245–250
7. ↑ Walker, Brett L. (2005). The Lost Wolves Of Japan. ISBN 0-295-98492-9.
8. ↑ Wozencraft, W. Christopher (16 November 2005). "Order Carnivora (pp. 532-628)". In Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M. (reds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference] (3de uitg.). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Hemmer 1990, p. 40
10. ↑ Pocock 1941, p. 90
11. ↑ Sharma, D. K., Maldonaldo, J. E., Jhala, Y. V., Fleischer, R. C. (2003) Ancient wolf lineages in India. Proceedings of the Royal Society, London B (Supplement) Biology Letters 271: S1–S4
12. ↑ Lopez 1978, p. 15
13. ↑ Corbett, L. K. The dingo in Australia and Asia (1995), Comstock/Cornell, p. 10, ISBN 0-8014-8264-X
14. ↑ Hemmer 1990, p. 107
15. ↑ The Living Age, Littell, Son and Co., 1851
16. ↑ 16,0 16,1 Mech & Boitani 2003, p. 257
17. ↑ Vila, C. (13 Junie 1997). "Multiple and ancient origins of the domestic dog". Science. 276 (5319): 1687. doi:10.1126/science.276.5319.1687. PMID 9180076. `{{cite journal}}`: Ongeldige `|ref=harv` (hulp)
18. ↑ Savolainen, Peter; Zhang, Ya-ping; Luo, Jing; Lundeberg, Joakim; Leitner, Thomas (22 November 2002). "Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs". Science. 298 (5598): 1610–1613\. doi:10.1126/science.1073906. PMID 12446907.1610-1613&rft.date=2002-11-22&rft_id=info:doi/10.1126/science.1073906&rft_id=info:pmid/12446907&rft.aulast=Savolainen&rft.aufirst=Peter&rft.au=Zhang,+Ya-ping&rft.au=Luo,+Jing&rft.au=Lundeberg,+Joakim&rft.au=Leitner,+Thomas&rft_id=http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...298.1610S&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988"> `{{cite journal}}`: Ongeldige `|ref=harv` (hulp)
19. ↑ von Holdt, Bridgett (17 Maart 2010). "Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication". Nature. 464 (7290): 898–902\. doi:10.1038/nature08837. PMID 20237475.898-902&rft.date=2010-03-17&rft_id=info:doi/10.1038/nature08837&rft_id=info:pmid/20237475&rft.aulast=von+Holdt&rft.aufirst=Bridgett&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988"> `{{cite journal}}`: Ongeldige `|ref=harv` (hulp)
20. ↑ Jun-Feng, Pang; en andere (1 September 2009). "mtDNA Data Indicate a Single Origin for Dogs South of Yangtze River, Less Than 16,300 Years Ago, from Numerous Wolves". Molecular Biology and Evolution. Besoek op 7 Januarie 2010.
21. ↑ Coppinger & Coppinger 2001, pp. 39–67
22. ↑ 22,0 22,1 Eckersley, Dominic Thyroxine’s Role in the Pre-Domestication of the Dog from Wild Dogs and Wolves; a Unique Opportunity to Reexamine Man’s and Dog’s Migration to the Americas, New York City, 2003.
23. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 225
24. ↑ Hemmer 1990, p. 83
25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 Mech 1974
26. ↑ Coppinger & Coppinger 2001, pp. 54–5
27. ↑ Zimen 1981, p. 9
28. ↑ Clutton-Brock 1987, p. 24
29. ↑ Zimen 2003, p. 324
30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 Heptner & Naumov 1998, p. 166
31. ↑ 31,0 31,1 Lopez 1978, p. 23
32. ↑ Graves 2007, p. 41
33. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 119
34. ↑ Lopez 1978, pp. 19–20
35. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 172
36. ↑ Graves 2007, p. 37
37. ↑ Therrien, F., Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators, Journal of Zoology Volume 267, Part 3, November 2005
38. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 112
39. ↑ Lopez 1978, p. 26
40. ↑ Seton 1909, p. 778
41. ↑ Miller 1912, p. 313
42. ↑ Coppinger & Coppinger 2001, p. 15 & 173
43. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 129
44. ↑ Miller 1912, p. 318
45. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 197
46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Heptner & Naumov 1998, p. 174
47. ↑ Pocock 1941, p. 80
48. ↑ 48,0 48,1 48,2 Lopez 1978, p. 19
49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Lopez 1978, p. 18
50. ↑ 50,0 50,1 Graves 2007, p. 35
51. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 167
52. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 169
53. ↑ 53,0 53,1 Lopez 1978, p. 21
54. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 168
55. ↑ Lopez 1978, p. 22
56. ↑ Lopez 1978, p. 45
57. ↑ 57,0 57,1 Anderson et al. Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves Science 6 March 2009: Vol. 323. no. 5919, pp. 1339–1343
58. ↑ 58,0 58,1 58,2 Heptner & Naumov 1998, p. 243
59. ↑ Ellis 2010, p. 45
60. ↑ Lopez 1978, p. 43
61. ↑ Cornish et al. 1902, p. 90
62. ↑ Mech, L. David ''Whatever happened to the term alpha wolf?'', International Wolf, Winter 2008 Geargiveer 10 November 2011 op Wayback Machine. (PDF) . Besoek op 2011-09-16.
63. ↑ Kruuk, Hans (1972). The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour. New York: Parkwest. pp. 277–79\. ISBN 0-563-20844-9.277-79&rft.pub=Parkwest&rft.date=1972&rft.isbn=0-563-20844-9&rft.au=Kruuk,+Hans&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988">
64. ↑ Bekoff, Marc (1977). "Canis latrans" (PDF). Mammalian Species. 79: 1–9.1-9&rft.date=1977&rft.au=Bekoff,+Marc&rft_id=http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-079-01-0001.pdf&rfr_id=info:sid/af.wikipedia.org:Wolf" class="Z3988">
65. ↑ Hemmer 1990, p. 96
66. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 222
67. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 2
68. ↑ Ellis 2010, p. 46
69. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 225
70. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 12–13
71. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 38
72. ↑ 72,0 72,1 Heptner & Naumov 1998, p. 248
73. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 59
74. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 175
75. ↑ "Wolves in national park becoming isolated, say biologists" (in Engels). CBC.news.ca. 10 Januarie 2005. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 31 Desember 2008. Besoek op 30 Augustus 2008.
76. ↑ "In Long Running Wolf-Moose Drama, Wolves Recover from Disaster" (in Engels). Michigan Technological University. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 27 Oktober 2019. Besoek op 30 Augustus 2008.
77. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 42–46
78. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 249
79. ↑ Graves 2007, p. 42
80. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 176
81. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 46–49

## Verdere leeswerk

[wysig | wysig bron]

* (it)  Apollonio, Marco; Mattioli, Luca (2006). Il Lupo in Provincia di Arezzo. Editrice Le Balze. ISBN 88-7539-123-8.
* (ru)  Bibikov, D. I. (1985). "The Wolf: History, Systematics, Morphology, Ecology". Nauka, Moscow, USSR. ASIN B001A1TKK4. `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (hulp)
* (en)  Busch, Robert H. (2009). Wolf Almanac. The Lyons Press. ISBN 1-59921-069-X.
* (en)  Dutcher, Jim; Dutcher, Jamie (2003). Wolves at Our Door: The Extraordinary Story of the Couple Who Lived with Wolves. William Andrew. ISBN 0-7434-0049-6.
* (en)  Ellis, Shaun (2003). Wolf Talk. Rainbow Publishing. ISBN 1-899057-03-X.
* (en)  Harrington, Fred H.; Paquet, Paul C. (1982). Wolves of the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation. Simon & Schuster. ISBN 0-8155-0905-7.
* (en)  Mech, L. David (1981). The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species. University of Minnesota Press. ISBN 0-8166-1026-6.
* (en)  Musiani, Marco; Boitani, Luigi; Paquet, Paul C. (2010). The World of Wolves: New Perspectives on Ecology, Behaviour, and Management. University of Calgary Press. ISBN 1-55238-269-9.
* (ru)  Pavlov, Mikhail P. (1982). "The Wolf in Game Management". Agropromizdat, Moscow. `{{cite journal}}`: Cite journal requires `|journal=` (hulp)

## Eksterne skakels

[wysig | wysig bron]

| Wikimedia Commons bevat media in verband met Wolf.

|

| Sien wolf in Wiktionary, die vrye woordeboek.

|

Wikispecies

Wikispecies het meer inligting oor: Wolf

* (en)  Kaliforniese Wolf-sentrum
* (en)  Die Internasionale Wolf-sentrum
* (en)  Die IUCN Wolf Spesialiste-groep Geargiveer 4 Januarie 2011 op Wayback Machine
* (en)  Staying Safe in Wolf Country, Alaska Department of Fish and Game (Januarie 2009)
* (en)  UK Wolf Conservation Trust
* (en)  Watch Death of a Legend en Cry of the Wild van Bill Mason
* (en)  "Wolf". Encyclopædia Britannica. Besoek op 6 Desember 2020.

Hierdie artikel is in sy geheel of gedeeltelik vanuit die Engelse Wikipedia vertaal.  |

|

Normdata: Nasionaal |

* Duitsland
* Verenigde State
* Frankryk
* BnF-data
* Tsjeggië
* Spanje
* Israel

|

Taksonidentifiseerders

Canis lupus|

* Wikidata: Q18498
* Wikispecies: Canis lupus
* ADW: Canis_lupus
* ARKive: canis-lupus
* BioLib: 1857
* BOLD: 12514
* CoL: QLXL
* ECOS: 4488
* EoL: 328607
* EPPO: CANILU
* EUNIS: 1367
* Fauna Europaea: 305289
* Fauna Europaea (new): 3610bdd7-7432-4d43-9f6e-6684deb82987
* FEIS: calu
* GBIF: 5219173
* GISD: 146
* iNaturalist: 42048
* IRMNG: 11407661
* ITIS: 180596
* IUCN: 3746
* MDD: 1005943
* MSW: 14000738
* NatureServe: 2.105212
* NBN: NBNSYS0000005184
* NCBI: 9612
* NZOR: 309809e8-1a21-45a0-80a0-1f13fee46c52
* Observation.org: 70056
* OBIS: 1506689
* Open Tree of Life: 247341
* Paleobiology Database: 44860
* Species+: 4442
* TSA: 3356
* Xeno-canto: Canis-lupus
* ZooBank: 2F15C6CE-6C7A-4AF8-AE71-087151318E0E