Asteraceae

Asteráceas (Compuestas)

Aster novi-belgii

Taxonomía
Reino:|  Plantae
Subreino:|  Tracheophyta
División:|  Angiospermae
Clase:|  Eudicotyledoneae
Orden:|  Asterales
Familia:|  Asteraceae (Compositae)
Bercht. y J.Presl, 1820 o
Giseke, nom. cons.[1]​
Subfamilias

ver texto

[editar datos en Wikidata]

Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros,[2]​ por lo que son la familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica.[3]​[4]​ Se caracterizan por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas (involucro).

El nombre Asteraceae deriva del nombre del género tipo de la familia Aster, término que —a su vez— proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre de compuestas, más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia[5]​ y que solo se halla en muy pocas familias de Angiospermas.

Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).[4]​

## Descripción

[editar]

### Hábito

[editar]

La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica. Pueden ser anuales, bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.[6]​[7]​

### Hojas

[editar]

Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación con la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc., dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.[6]​[7]​

### Anatomía

[editar]

Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas o con látex.

Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como Eupatorium y Barnadesia.

Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales concéntricos.[6]​

Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.[7]​

### Flor

[editar]

Artículo principal: Flor

Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente. Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente. Capítulo de Helianthus (Asteraceae) mostrando la disposición de las flores tubulosas y liguladas sobre el receptáculo común.

Las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o estériles (en este último caso se denominan neutras). Por su simetría pueden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetría radial o bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pentámeras. Hipanto ausente.

El cáliz es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La corola es gamopétala, los cinco pétalos pueden unirse entre sí formando un tubo con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o flósculo), o dos grupos de pétalos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).[n. 1]​

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los lóbulos de la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu Heliantheae),[7]​ formando así un tubo alrededor del estilo en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de polinización por cepillado).

El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un solo óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas en su cara adaxial dispuestas en dos líneas separadas o bien, en una sola banda continua.[7]​

### Inflorescencia

[editar]

Esquema de una inflorescencia en capítulo.

El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo común o clinanto, que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo común se halla rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas como brácteas involucrales y que constituían el involucro. Sobre este órgano se disponen las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia típica de las compuestas y de algunos otros géneros como Scabiosa.

Los capítulos pueden tener solo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener solo flores liguladas, con los lóbulos de la corola valvados. Si tienen solo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.

Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.

### Fruto

[editar]

Detalle de una cipsela. Obsérvese el papus o vilano que permitirá la diseminación del fruto con el viento.

Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y súperos. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un término acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de compuesta durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los taxónomos para distinguir especies, géneros e incluso subtribus. En la mayoría de las especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección transversal, mientras que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos se dicen comprimidos si el eje mayor de la sección transversal es más o menos paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados radialmente si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un radio del capítulo (como en el caso de Coreopsis).

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y, además, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica (aristas, pelos, coronas, brácteas, etc.) y es frecuentemente usado como carácter diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.[7]​ La semilla es exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.

### Fitoquímica

[editar]

Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la inulina. Usualmente en las especies de la familia están presentes los poliacetilenos y los aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente se presentan lactonas sesquiterpénicas (no obstante, sin iridoides).

### Números cromosómicos

[editar]

Las especies de la familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 hasta x=19. Se supone que el número básico de la familia es x=9.[9]​ Brachicome lineariloba es un efimerófito nativo de Australia que, con solo 4 cromosomas de 6 a 8 µm de longitud en sus células somáticas, es la compuesta con el menor número cromosómico conocido.[10]​

### Modos de reproducción

[editar]

Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el polen en una Compuesta. Los granos de polen de las compuestas son espinosos. Esto facilita su adherencia a los insectos que llevan a cabo la polinización. En la imagen se muestran los granos de polen de girasol (Helianthus annuus).

La diversidad de modos de reproducción de las compuestas solo tiene paralelo con su heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma población (Bidens sandvicensis, por ejemplo).[11]​ No obstante, la mayoría de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Las particularidades del mismo son que la reacción de incompatibilidad entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el esporófito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado S, la detención del crecimiento de los tubos polínicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su germinación.[12]​[13]​[14]​

Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).[15]​ La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum,  Conyza,[16]​  Eupatorium, [17]​[18]​ Erigeron,[19]​ Brachycome,[20]​ Parthenium[21]​ y Árnica.[22]​

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y  Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.[15]​

La genética de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con segregación independiente.[19]​

## Ecología

[editar]

La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o templadas.[6]​

Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y escarabajos), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común. Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen capítulos reducidos a una única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas compuestas (como en Echinops).

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre pájaros o mamíferos es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales especializadas.

## Evolución, filogenia y taxonomía

[editar]

### Evolución

[editar]

Las astéridas y las campanúlidas basales aparentemente se originaron en el período cretácico temprano, y las asterales en el cretácico tardío. Se ha hipotetizado un origen en el cretácico tardío para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con una expansión posterior hacia Gondwana occidental (América del Sur y Antártida), donde se habrían originado las asteráceas antes de la separación de América y Antártida.[23]​

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relación existente entre las asteráceas con las familias Goodeniaceae y Calyceraceae, además de la posición basal de la subfamilia de compuestas Barnadesioideae, indican que el complejo se ha originado en Sudamérica, Antártida y Australia.[24]​

Los datos del polen fósil parecen indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el Eoceno, con una migración posterior hacia Norteamérica en el Eoceno tardío o en el Oligoceno.[25]​ No obstante, recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleoceno-Eoceno de Sudáfrica, lo que indicaría un origen más temprano de la familia en Gondwana oriental.[7]​[26]​

### Filogenia

[editar]

Diversidad de capítulos en las compuestas. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae), 2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae).

Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos.[27]​[28]​[29]​[30]​[31]​[32]​[33]​

Las asteráceas forman un grupo monofilético bastante obvio y fácilmente reconocible. Las sinapomorfías tanto morfológicas como moleculares son numerosas.[27]​[28]​[29]​[34]​[30]​[31]​[35]​[36]​[37]​[32]​

La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,[27]​ 1994,[28]​ Bremer y Jansen 1992[38]​).

Barnadesioideae, un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por árboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 1987[39]​). A este grupo le falta la inversión de ADN del cloroplasto que caracteriza al resto de las especies de la familia (Jensen y Palmer 1987[39]​). El resto de las tribus están divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las "Asteroideae" (K. Bremer 1987,[27]​ 1994,[28]​ Carlquist 1976,[40]​ Thorne 1992[41]​). "Cichorioideae" es parafilética, pero las relaciones filogenéticas dentro del complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta subfamilia hay canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex está especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,[42]​ 1977,[43]​ 1981[44]​), pero está cercanamente emparentado a Vernonieae. Las monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a 2 líneas en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en algunos géneros), las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero secundariamente alargados en algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y Funk 2002[45]​). Se añadió después una subfamilia más:[46]​ Wunderlichioideae, con 8 géneros y 24 especies en Suramérica y China.

|  |  |

Barnadesioideae: Suramérica.

|

|  |  |

Mutisioideae: Suramérica y Asia.

|

♦  |  |  |

Stifftioideae: Suramérica y Asia.

|

•  |  |  |

Gochnatioideae: Suramérica y Centroamérica

|

|  |  |

Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste de Estados Unidos.

|

|  |  |

Carduoideae: Cosmopolita.

|

|  |  |

Pertyoideae: Asia

|

|  |  |

Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte de África.

|

•  |  |  |

Cichorioideae: Cosmopolita.

|

|  |  |

Corymbioideae: (Corymbium).

|

•  |  |  |

Asteroideae: Cosmopolita.

|

### Taxonomía

[editar]

Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su circunscripción nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias). Arthur Cronquist dispuso a las Asteráceas como la única familia en el orden Asterales dentro de la subclase Asteriidae, asociado con los órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG por su acrónimo en inglés) han permitido comprender más cabalmente las relaciones filogénéticas entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente definido, dentro del clado informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).

En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con pétalos valvados, que almacenan inulina y que presentan ácido elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.[47]​[48]​

La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae, distribuida en Suramérica, con la que comparte la presencia de un cáliz altamente modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en capítulos aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias, ya que se trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es indeterminada en Asteraceae.[47]​[49]​

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de lactonas sequiterpénicas.[7]​

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.[50]​ Asteroideae se caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales[51]​ y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.[52]​[53]​ El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y 17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.[54]​[55]​

Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk[56]​[57]​ reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se describen brevemente a continuación.

### Subfamilias y tribus[46]​

[editar]

Chuquiraga oppositifolia.

1\. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos flavonoides. Además las espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y Schlechtendalia.[4]​

Trixis californica.

2\. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada, pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y el otro por dos. Los lóbulos del estigma son cortos. El número cromosómico básico es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudamérica. Los 44 géneros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo Gerbera, Mutisia) Los géneros con mayor número de especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).[4]​[58]​

3\. Stifftioideae Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40 especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene representantes en los Andes y el noreste de Sudamérica.[4]​ Algunos de los géneros que componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada Stifftieae, son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.[59]​

4\. Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en Venezuela y Guyana, aunque también presenta especies en el este de Sudamérica y en el sudoeste de China. La característica más sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y una deleción en el gen rpoB.[4]​ En esta subfamilia se reconocen dos tribus: Wundelichieae y Hyalideae.[60]​

5\. Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada Gochnatieae, está caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El género más representado es Gochnatia que incluye cerca de 70 especies.[4]​ Los otros géneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.[61]​

6\. Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo número cromosómico básico es x=8, comprende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.[4]​

Inflorescencia de Carduus acanthoides, nótese el involucro de brácteas espinosas rodeando al capítulo.

7\. Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov)

Es una subfamilia que comprende un centenar de géneros y unas 2850 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el Hemisferio Norte (Eurasia y norte de África). El hábito bienal es muy común. Presentan hojas disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas estilares. El número cromosómico básico es n=12.

Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus: Cynareae (=Cardueae), Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los taxones genéricos con mayor número de especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).[4]​

Inflorescencia de Pertya scandens.

8\. Pertyoideae Panero & Funk

Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies incluidas en una sola tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia (Afganistán hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigmáticos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.[4]​

9\. Gymnarrhenoideae Panero & Funk

Es otra subfamilia monotípica, compuesta por una sola tribu (Gymnarrheneae) que incluye a una única especie, Gymnarrhena micrantha distribuida en el norte de África. Los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.[4]​

Inflorescencia de Cichorium intybus, nótese que todas las flores son liguladas y que las mismas presentan 5 dientes en su porción apical.

10\. Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister)

Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).[4]​ Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.[62]​

11\. Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un solo género (Corymbium) con 7 especies oriundas de Sudáfrica. Presenta hojas con nervaduras paralelas, capítulos con una flor encerrados por dos brácteas involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.[4]​

Capítulo heterógamo en Aster, nótense las flores tubulosas centrales, todavía cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los márgenes de la inflorescencia.

12\. Asteroideae Lindley

Con 1135 géneros y más de 16 000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de distribución cosmopolita, no presentan látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas estigmáticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los géneros con mayor riqueza de especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum (600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).[4]​ Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.[63]​[64]​[65]​

Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

### Sinopsis de la clasificación tradicional

[editar]

A continuación se provee una sinopsis de la clasificación más tradicional de las compuestas basada en el análisis cladístico de datos morfológicos. Muchas floras de todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en número de especies son Cichorioideae y Asteoideae.[66]​ Adviértase que muchas de las tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido elevadas al rango de subfamilias en la clasificación más reciente.

Barnadesioideae

Tribu Barnadesieae

Cichorioideae

Tribu Arctotideae

Tribu Cardueae

Tribu Cichorieae

Tribu Liabeae

Tribu Mutisieae

Tribu Vernonieae

Asteroideae

Tribu Anthemideae

Tribu Astereae

Tribu Calenduleae

Tribu Eupatorieae

Tribu Gnaphalieae

Tribu Helenieae

Tribu Heliantheae

Tribu Inuleae

Tribu Plucheae

Tribu Senecioneae

### Géneros y especies principales

[editar]

Debido al gran número de géneros y especies que engloban en el mundo, el listado de los géneros y de las principales especies de la familia se ha editado en el siguiente anexo: Géneros y especies de Asteraceae.

Los géneros más representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), y Solidago (100). Los límites genéricos son muchas veces problemáticos, y muchos de estos grandes géneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994).[66]​

### Sinonimia

[editar]

Los siguientes nombres se consideran sinónimos de Asteraceae:[67]​

* Ambrosiaceae Martynov
* Anthemidaceae Martynov
* Artemisiaceae Martynov
* Athanasiaceae Martynov
* Calendulaceae Link
* Coreopsidaceae Link
* Eupatoriaceae Martynov
* Gnaphaliaceae Rudolphi
* Heleniaceae Rafinesque
* Helianthaceae Dumortier
* Helichrysaceae Link
* Inulaceae Bessey
* Madiaceae (Greene) A. Heller
* Matricariaceae J. Voigt
* Partheniaceae Link
* Santolinaceae Martynov
* Senecionaceae Spenne
* Tanacetaceae Vest
* Xanthiaceae Vest

## Importancia económica

[editar]

La familia comprende más de 40 especies de importancia económica, que incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol, cártamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). También otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contiene especias.

Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo contenido de ácidos grasos saturados y alta concentración de ácidos grasos insaturados. Además, se han desarrollado por mutagénesis otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de ácido oleico. Además, muchos ácidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias químicas de uso industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule). Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas aromáticas. Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y muchas otras.

Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos, por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos. En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se ejemplifica cada uno de ellos.[68]​[69]​

Campo cultivado con lechuga (Lactuca sativa), Isla de la Reunión. Huerta cultivada con endivia (Cichorium endivia), Jardín Botánico de Montreal, Canadá. Inflorescencia de cártamo (Carthamus tinctorius). Tubérculos de topinambur (Helianthus tuberosus). Especie  | Nombre científico  | Importancia económica

|
|

Lechuga | Lactuca sativa L.  | Hortaliza
Girasol | Helianthus annuus L.  | Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
Cártamo | Carthamus tinctorius L.  | Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
Endivia | Cichorium endivia L.  | Hortaliza
Achicoria | Cichorium intybus L.  | Hortaliza
Alcaucil | Cynara scolymus L.  | Hortaliza
Cardo | Cynara cardunculus L.  | Maleza, hortaliza
Topinambur | Helianthus tuberosus L.  | Hortaliza, alimentación animal
Guizotia | Guizotia abysinnica L.  | Oleaginosa
Caléndula | Calendula officinalis L.  | Hortaliza y ornamental
Dimorphotheca | Dimorphotheca pluvialis L.  | Ornamental
Vernonia | Vernonia sp. | Oleaginosa y ornamental
Osteospermum | Osteospermum sp. | Oleaginosa y ornamental
Stokesia laevis | Stokesia laevis | Oleaginosa y ornamental
Guayule | Parthenium argentatum | Industrial (goma)
Piretro | Chrysanthemum cinerariaefolium | Industrial (insecticida)
Echinacea | Echinacea sp. | Ornamental y medicinal
Cosmos | Cosmos sp. | Ornamental
Tagetes | Tagetes sp. | Ornamental
Rudbeckia | Rudbeckia sp. | Ornamental
Gerbera | Gerbera sp. | Ornamental
Crisantemo | Chrysanthemum sp. | Ornamental
Zinnia | Zinnia sp. | oleaginosa y ornamental
Margarita común | Bellis perennis | Ornamental y hortaliza
Tanaceto | Tanacetum vulgare | Ornamental y hortaliza
Altamisa | Tanacetum parthenium | Ornamental y medicinal
Cardo asnal | Onopordum acanthium | Maleza
Helenio | Inula helenium | Medicinal
Santolina | Santolina chamaecyparissus | Medicinal
Cerraja | Sonchus sp. | Maleza
Senecio | Senecio madagascariensis | Maleza
Cardo | Carduus acanthoides | Maleza
Manzanilla | Chamaemelum nobile | Medicinal

## Glosario de Asteraceae

[editar]

Un glosario general y específico de Asteraceae se encuentra en Glosario de Asteraceae.

## Notas

[editar]

1. ↑ El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de Mutisioideae.[8]​

## Referencias

[editar]

1. ↑ Thorne, R. (2007) An updated classification of the class Magnoliopsida (“Angiospermae”). The New York Botanical Garden. USA
2. ↑ «The Plant List: Compositae». Royal Botanic Gardens Kew and Missouri Botanic Garden. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
3. ↑ Jeffrey, C. 2007. Compositae: Introduction with key to tribes. Pages 61-87 in Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit and C. Jeffrey, eds.). Springer-Verlag, Berlin
4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Asteraceae». Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, july 2012 (en inglés). Consultado el 6 de junio de 2013.
5. ↑ International Code of Botanical Nomenclature.  En su artículo 18, inciso 5, expresa: "Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados: Compositae (Asteraceae; tipo, Aster L.)..."
6. ↑ a b c d Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Compositae» (en inglés). Archivado desde el original el 3 de enero de 2006. Consultado el 4 de noviembre de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)
7. ↑ a b c d e f g h Barkley, Theodore M.; Luc Brouillet, John L. Strother. «Asteraceae Martinov». Flora of North America (en inglés). Consultado el 4 de noviembre de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)
8. ↑ Frankel, R. & Galun, E. (1977). Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Springer-Verlag. Berlin. ISBN 0-387-07934-3.
9. ↑ Raven, Peter; Otto T. Solbrig, Donald W. Kyhos and Richard Snow. (1960) Chromosome Numbers in Compositae. I. Astereae. American Journal of Botany, Vol. 47, No. 2 pp. 124-132 [1]
10. ↑ Smith-White, S. (1968) Brachycome lineariloba: A species for experimental cytogenetics. Chromosoma 23 (3): 359-364. [2] Archivado el 17 de octubre de 2019 en Wayback Machine..
11. ↑ Schultz, Stewart T. & Fred R. Ganders. 1996. Evolution of Unisexuality in the Hawaiian Flora: A Test of Microevolutionary Theory. Evolution, Vol. 50, No. 2, pp. 842-855. [3]
12. ↑ Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in Senecio squalidus L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.
13. ↑ Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in Senecio squalidus L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.
14. ↑ Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in Senecio squalidus L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.
15. ↑ a b Universidad de Hamburgo (2001 en adelante). «Types of Propagation. Systems of Recombination». Botanic on line (en inglés). Archivado desde el original el 13 de mayo de 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
16. ↑ Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.
17. ↑ Bertasso-Borges Maristela Sanches,; Coleman James Robert (2005). «Cytogenetics and embryology of Eupatorium laevigatum (Compositae)» (pdf). Genet. Mol. Biol. [serial on the Internet]. 28 ((1):): 123-128. ISSN: 00656275. Consultado el 25 de mayo de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)
18. ↑ Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman 1988: Apomixis in Eupatorium tanacetifolium (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 [4]
19. ↑ a b Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant Erigeron annuus. Genetics 155: 379-390.
20. ↑ Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151.
21. ↑ Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.E. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.E. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR.
22. ↑ Wolf, S. and Keith E. (1984) Arnica gracilis (Compositae), a Natural Hybrid between A. latifolia and A. cordifolia. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 pp. 12-16 [5]
23. ↑ Bremer, K. & M. H. G. Gustafsson. 1997. East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 94:9188-9190.
24. ↑ DeVore, M. L. & T. F. Stuessy. 1995. The place and time of origin of the Asteraceae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. In: D.J.N. Hind et al. (ed.), Advances in Compositae Systematics, pp. 23-40 Royal Botanic Gardens, Kew.
25. ↑ Graham, A. 1996. A contribution to the geologic history of the Compositae. Pages 123-140 in Compositae: Systematics. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994, (D. J. N. Hind and H. Beentje, H. J. eds.). Royal Botanic Gardens, Kew.
26. ↑ Zavada, M.C., and S. E. De Villiers. 2000. Pollen of Asteraceae from the Paleocene-Eocene of South Africa. Grana 39: 39-45.
27. ↑ a b c d Bremer, K. (1987). «Tribal interrelationships of the Asteraceae». Cladistics 3: 210-253.  `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
28. ↑ a b c d Bremer, K. (1994). Asteraceae: Cladistics and classification.. Portland: Timber Press.
29. ↑ a b Bremer, K. (1996). «Major clades and grades of the Asteraceae.». En D. J. N. Hind y H. J. Beentje, ed. Compositae: Systematics. Kew: Royal Botanic Gardens. pp. 1-7.
30. ↑ a b Jansen, R. K.; H. J. Michaels, y J. D. Palmer (1991). «Phylogeny and character evolution in the Asteraceae based on chloroplast DNA restriction site mapping». Systematic Botany 16: 98-115.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
31. ↑ a b Jansen, R. K.; H. J. Michaels, R. S. Wallace, K. J. Kim, S. C. Keeley, L. E. Watson, y J. D. Palmer (1992). «Chloroplast DNA variation in the Asteraceae: Phylogenetic and Evolutionary Implications». En P. S. Soltis, D. E. Soltis, y J. J. Doyle, ed. Molecular Systematics of Plants. New York: Chapman and Hall. pp. 252-279.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)
32. ↑ a b Kim, K. -J.; R. K. Jansen, R. S. Wallace, H. J. Michaels, y J. D. Palmer. (1992). «Phylogenetic implications of rbcL sequence variation in the Asteraceae». Annals of the Missouri Botanical Garden 79: 428-445.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
33. ↑ Kim, K. -J.; R. K. Jansen (1995). «Phylogenetic implications of chloroplast DNA variation in the Berberidaceae». Plant Systematics and Evolution, Supplement 9: 341-349.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
34. ↑ Funk, V. A.; y 11 autores más (2005). «Everywhere but Antarctica. Using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae». Biol. Skr. 55: 343-374.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
35. ↑ Karis, P. O. (1993). «Morphological phylogenetics of the Asteraceae-Asteroideae, with notes on character evolution». Plant Syst. Evol. 186: 69-93. Consultado el 6 de junio de 2008.
36. ↑ Karis, P. O.; m. Källersjö y K. Bremer (1992). «Phylogenetic analysis of the Cichorioideae (Asteraceae) with emphasis on the Mutisieae». Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 416-427.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
37. ↑ Keeley, S. C.; R. K. Jansen (1991). «Evidence from chloroplast DNA for the recognition of a new tribe, Tarchonantheae and the tribal placement of Pluchea (Asteraceae)». Syst. Bot. 16: 173-181.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
38. ↑ Bremer, K.; R. K. Jansen (1992). «A new subfamily of the Asteraceae». Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 414-415.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
39. ↑ a b Jansen, R. K.; Palmer, J. D. (1987). «A chloroplast DNA inversion marks an ancient evolutionary split in the sunflower family, Asteraceae». Proceedings of the National Academy of Sciences USA 84: 5818-5822. Consultado el 6 de junio de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)
40. ↑ Carlquist, S. (1976). «Tribal interrelationships and phylogeny of the Asteraceae». Aliso 8: 465-492.  `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
41. ↑ Thorne, R. F. (1992a). «Classification and geography of the flowering plants». Botanical Review 58: 225-348.  `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
42. ↑ Cronquist, A. (1955). «Phylogeny and taxonomy of the Compositae». Amer. Midl. Nat. 53: 478-511.  `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
43. ↑ Cronquist, A. (1977). «The Compositae revisited». Brittonia 19: 137-153.  `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
44. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press.
45. ↑ Panero, J. L.; V. A. Funk (2002). «Toward a phylogenetic classification for the Compositae (Asteraceae)». Proceedings of the Biological Society of Washington 115: 909-922.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda); `|fechaacceso=` requiere `|url=` (ayuda)
46. ↑ a b Asteraceae en APGWeb, version 12 - 2012+ (última actualización: 30-11-2016) - Requiere búsqueda interna
47. ↑ a b Lundberg, J. y Kåre Bremer. (2003). A Phylogenetic Study of the Order Asterales Using One Morphological and Three Molecular Data Sets. International Journal of Plant Sciences 164:4, 553-578
48. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. Consultado el 2 de julio de 2011.
49. ↑ Gustafsson, Mats H. G. y Kare Bremer. (1995). Morphology and Phylogenetic Interrelationships of the Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, and Related Families (Asterales). American Journal of Botany, Vol. 82, No. 2 (Feb., 1995), pp. 250-265
50. ↑ Hoffmann, O. (1984).In Die Naturlichen Pfcanzenfamilien. En: Engler, A.; Prantl, K. (eds.). Wilhelm Engelmann: Leipzig, 1894, ch. 2.
51. ↑ Cassini, H. (1826) Opuscules Phytologiques, Strasbourg, Paris.
52. ↑ Bentham, G. (1873). Bot. J. Linn. Soc. 13, 335.
53. ↑ Cronquist, A. (1955). Am. Midl. Nat. 1955, 53, 478.
54. ↑ Bremer, K. 1994. Asteraceae: Cladistics and Classification. Portland.
55. ↑ Bremer, K. 1996. Major clades and grades of the Asteraceae. In: D. J. N. Hind et al., eds. 1996. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994. 2 vols. Kew. Vol. 1, pp. 1–7.
56. ↑ Panero, J. L., and V. A. Funk. 2002. Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922
57. ↑ Panero, J. L., and V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782
58. ↑ «Mutisioideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de mayo de 2008.
59. ↑ «Stifftioideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
60. ↑ «Wunderlichioideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
61. ↑ «Gochnatioideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
62. ↑ «Cichorioideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
63. ↑ Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae). Phytologia 86: 116-120.
64. ↑ Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. Phytologia 87: 72-88.
65. ↑ «Asteroideae». Tree of Life Web Project (en inglés). 2008. Consultado el 28 de abril de 2008.
66. ↑ a b Bremer, K. (1994). Asteraceae: Cladistics and classification.. Portland, OR: Timber Press.
67. ↑ Cornell University. Asteraceae. Archivado desde el original el 11 de julio de 2013. Consultado el 4 de mayo de 2008.
68. ↑ «A Brief Overview of the Compositae, Lettuce and Sunflower». [6] (en inglés). 2004. Archivado desde el original el 3 de enero de 2006. Consultado el 6 de noviembre de 2008.
69. ↑ Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977). An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) The Biology and Chemistry of the Compositae. Acad. Press. pp: 1-20.

## Bibliografía

[editar]

* Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). «Asteraceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 508-515. ISBN 978-0-87893-407-2.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)

* Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). «Asterales». Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 224-225.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)

* Simpson, Michael G. (2005). «Asteraceae (Compositae)». Plant Systematics. Elsevier Inc. pp. 326-331. ISBN 978-0-12-644460-5.

* Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Compositae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en inglés). Archivado desde el original el 3 de enero de 2006. Consultado el 4 de noviembre de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)

* Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [7]

* Barkley, Theodore M.; Luc Brouillet, John L. Strother. «Asteraceae Martinov». Flora of North America (en inglés). Consultado el 4 de noviembre de 2008.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto `|coautores=` (ayuda)

* Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Asteraceae». Angiosperm Phylogeny Website. Versión 12, julio de 2012 (en inglés).

## Enlaces externos

[editar]

* Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Asteraceae.
* Wikispecies tiene un artículo sobre Asteraceae.

* Los géneros de Compositae. Listado de los más de 1600 géneros de compuestas con sus respectivos autores, ordenados por tribus en TICA - The International Compositae Alliance. Advertencia: Esta lista está totalmente desactualizada a fecha de 4 de enero de 2018. Mejor ir a Compositae en The Plant List, vers. 1.1, 2013[8] (también desactualizada, pero menos).
* Flann, C. (ed.) 2009+, The Global Compositae Checklist Archivado el 21 de julio de 2013 en Wayback Machine. - Advertencia: Está también bastante desfasada.

Control de autoridades|

* Proyectos Wikimedia
* Datos: Q25400
* Multimedia: Asteraceae / Q25400
* Citas célebres: Margarita
* Especies: Asteraceae

* * *

* Identificadores
* BNE: XX536484
* BNF: 12258070x (data)
* GND: 4165300-2
* LCCN: sh85029393
* NDL: 00906242
* NKC: ph170609
* NLI: 987007545622905171
* AAT: 300375557
* Diccionarios y enciclopedias
* Britannica: url
* Bases de datos taxonómicas
* Dyntaxa: 2002843
* EOL: 4206
* FloraBase: 22924
* Fl. China: 10074
* GBIF: 3065
* GRIN: url
* iNaturalist: 47604
* IPNI: 319342-2
* ITIS: 35420
* NCBI: 4210
* Paleobiology Database: 183083
* W3TROPICOS: 50307371
* VASCAN: 91
* WoRMS: 234045
* Identificadores médicos
* MeSH: D019659

|

* Datos: Q25400
* Multimedia: Asteraceae / Q25400
* Citas célebres: Margarita
* Especies: Asteraceae