Heterocera

Opodiphthera eucalypti

Taxonomía
Reino:|  Animalia
Filo:|  Arthropoda
Clase:|  Insecta
Orden:|  Lepidoptera
Suborden:|  Heterocera*

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Una Heterocera sobre suelo de mármol Macroglossum stellatarum (esfinge colibrí), una esfinge de hábitos crepusculares, libando sobre Cicerbita alpina

Los heteróceros (Heterocera, también conocidos como polillas) son un grupo artificial de lepidópteros sin categoría taxonómica, hoy considerado parafilético (ver Taxonomía del orden Lepidoptera); incluye las mariposas nocturnas que representan la gran mayoría de los lepidópteros del planeta. Hay muchas más mariposas nocturnas que diurnas (ropalóceros). Se han clasificado unas 135 000 especies de lepidópteros, de las cuales solo unas 24 000 son diurnas.[1]​ Dar una definición satisfactoria de los heteróceros es casi imposible. Esto es debido, entre otros aspectos, a las múltiples formas que tienen las antenas en las diferentes especies. A veces se llama polillas a todas las mariposas nocturnas, pero en realidad, las polillas son solo algunas familias de mariposas cuyas larvas se alimentan de fibras textiles o alimentos almacenados.

## Características

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Por lo general son lepidópteros de cuerpos robustos (sobre todo las hembras), abundantes pubescencia y escamas en el abdomen (esto no incluye a las Microlepidoptera, que también es un grupo parafilético). Las antenas pueden ser filiformes, bipectinadas, ciliadas, hinchadas, curvadas y lo que es importante, pueden diferir entre los machos y hembras de una misma especie. Si se toman las alas con los dedos dejarán en ellos un fino polvillo que está compuesto por algunas de sus escamas que se desprenden cuando el insecto aletea.

Eudyaria zeta. ejemplo de mariposa nocturna Eudyaria zeta detalle de ala

Los heteróceros, por lo general, no son tan vistosos como los ropalóceros, sus colores suelen ser menos brillantes, aunque algunos de ellos presentan en las alas posteriores colores vivos como medio de defensa. Aquellas especies que son diurnas suelen ser más coloridas que las nocturnas.[2]​[3]​

Entre los heteróceros se encuentras las mariposas más grandes del planeta, Thysania agrippina o las Coscinocera; la especie más grande conocida es la Attacus atlas que vive en Indochina (Tailandia, Vietnam, Laos, etc.) que puede llegar a tener 28 cm de envergadura. Mientras que la más pequeña es la Trifurcula ridiculosa, de las Islas Canarias (España), con una envergadura de tan solo 2 mm.

## Biología y ecología

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Los heteróceros ponen huevos de los que salen orugas. Las orugas se transforman en pupas y posteriormente en mariposas adultas, en un proceso de transformación conocido como metamorfosis. Algunas orugas de polilla cavan agujeros en el suelo, donde viven hasta que están listas para convertirse en polillas adultas[4]​

Durante el día ciertos heteróceros descansan en lugares como troncos de árboles, donde es verdaderamente difícil distinguirlos dado su camuflaje de protección. Tienen un extraordinario sentido del olfato, que utilizan tanto para encontrar a sus alimentos como para hallar a su pareja. Los machos de muchas especies tienen antenas muy complejas que utilizan, principalmente, para olfatear a sus posibles parejas. Este tipo de macho puede captar el olor de una hembra a más de 11 km de distancia, tanto en la ciudad como en el campo, sin dejarse distraer por otros aromas. Los adultos de algunas especies tienen una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.

Muchas especies son polinizadores importantes, especialmente miembros de las familias Noctuidae y Sphingidae. Las especies nocturnas polinizan flores que se abren de noche. Los adultos obtienen su alimento del néctar de las flores más claras y de aroma intenso, con pétalos en forma de tubo. La madreselva, el jazmín y la planta del tabaco son las flores preferidas de ciertas especies por su forma tubular, apropiada a la larga lengua o proboscis de dichas especies. Otras eligen flores más pequeñas, más apropiadas a su tamaño. Algunas visitan las complejas flores de orquídeas. Aun otras están altamente especializadas como las mariposas de la yuca.

Algunas de las especies son utilizadas para el control de plantas no deseadas. Por ejemplo, recientemente se ha propuesto en Colombia la utilización de la especie Eloria noyesi para combatir las plantaciones de coca,[5]​ ya que se alimenta de sus hojas. También las autoridades de Florida (EE. UU.), en 2004, pretendieron combatir una planta extranjera invasora trepadora, llamada helecho trepador del Viejo Mundo (Lygodium microphyllum), soltando cientos de miles de mariposas australianas, Cataclysta camptozonale, con el fin de controlar esta maleza.[6]​

Oruga de la polilla del álamo (Laothoe populi).

## Evolución

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Las polillas evolucionaron mucho antes que las mariposas; se han encontrado fósiles de polillas que podrían tener 190 millones de años. Se cree que ambos tipos de lepidópteros coevolucionaron con las plantas con flores, sobre todo porque la mayoría de las especies modernas, tanto adultas como larvas, se alimentan de plantas con flores. Una de las primeras especies conocidas que se considera antepasada de las polillas es Archaeolepis mane. Sus fragmentos fósiles muestran alas escamadas similares a las de los Trichoptera en su veteado.[7]​

Lengua y ojo de mariposa nocturna

## Aspectos económicos

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### Importancia para el ser humano

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Un macho adulto de polilla procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa). Esta especie es una grave plaga forestal en estado larvario. Obsérvese la cerda que sale de la parte inferior del ala posterior (frenillo) y se dirige hacia delante para sujetarse en un pequeño enganche del ala anterior, cuya función es unir las alas.

Algunas polillas, en particular sus orugas, pueden ser importantes plagas agrícolas en muchas partes del mundo. Algunos ejemplos son el barrenador del maíz y de varios gusanos encapsulados (como Diparopsis castanea, Earias perhuegeli, Earias fabia, Helicoverpa armigera y otras en el algodón y otras plantas.[8]​ La oruga de la polilla esponjosa (Lymantria dispar) causa graves daños en los bosques del noreste de Estados Unidos, donde es una especie invasora. En climas templados, la polilla de la manzana causa grandes daños, sobre todo en las explotaciones frutícolas. En climas tropicales y subtropicales, la polilla de dorso diamante (Plutella xylostella) es quizás la plaga más grave de los cultivos de brassicáceas. También en el África subsahariana, el barrenador africano de la caña de azúcar es una plaga importante de la caña de azúcar, el maíz y el sorgo.[9]​

Varias polillas de la familia Tineidae suelen considerarse plagas porque sus larvas se alimentan de tejidos como la ropa y las mantas fabricadas con fibras proteínicas naturales como la lana o la seda.[10]​ y es menos probable que se alimenten de materiales mixtos que contengan algunas fibras artificiales. Existen algunos informes que indican que pueden ser repelidas por el olor de la madera de enebro y cedro, por la lavanda o por otros aceites naturales; sin embargo, muchos consideran poco probable que esto evite la infestación. El naftaleno (el producto químico utilizado en las bolas de naftalina) se considera más eficaz, pero existen dudas sobre sus efectos en la salud humana.

Las larvas de polilla pueden matarse congelando los objetos que infestan durante varios días a una temperatura inferior a -8 °C.[11]​

Aunque las polillas tienen fama de comerse la ropa, la mayoría de las especies no lo hacen, y algunas polillas adultas ni siquiera comen. Algunas, como la Luna, Polyphemus, Atlas, Promethea, cecropia y otras polillas grandes no tienen partes bucales. Esto es posible porque viven de las reservas de comida de cuando eran orugas y sólo viven poco tiempo como adultos (aproximadamente una semana para algunas especies).[12]​ Sin embargo, muchas especies de polillas adultas comen: por ejemplo, muchas beben néctar.[10]​

Algunas polillas se crían por su valor económico. La más notable es el gusano de seda, larva de la polilla doméstica Bombyx mori. Se cría por la seda con la que construye su capullo. En 2002, la industria de la seda producía anualmente más de 130 millones de kilogramos de seda cruda, por valor de unos 250 millones de dólares.[13]​[14]​[15]​

No toda la seda es producida por Bombyx mori. Hay varias especies de Saturniidae que también se cultivan por su seda, como la polilla del ailanto (grupo de especies Samia cynthia), la polilla de la seda del roble chino (Antheraea pernyi), la polilla de la seda de Assam (Antheraea assamensis) y la polilla de la seda japonesa (Antheraea yamamai).

Las larvas de muchas especies se utilizan como alimento, sobre todo en África, donde son una importante fuente de nutrición. El gusano del mopane, la oruga de Gonimbrasia belina, de la familia Saturniidae, es un recurso alimentario importante en el sur de África. Otro saturníido utilizado como alimento es el emperador retozón (Usta terpsichore). Sólo en un país, el Congo, se recolectan más de 30 especies de larvas de polilla. Algunas se venden no sólo en los mercados locales de los pueblos, sino que se envían por toneladas de un país a otro.[16]​

### Depredadores y parásitos

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Gusano del tabaco parasitado por larvas de avispas bracónidas.

Los animales insectívoros nocturnos suelen alimentarse de polillas; entre ellos se encuentran algunos murciélagos, algunas especies de búhos y otras especies de aves. También comen polillas algunas especies de lagartos, anfibios, gatos, perros, roedores y algunos osos. Las larvas de polilla son vulnerables a ser parasitadas por Ichneumonidae.

Los baculovirus son virus parásitos de insectos con ADN de doble cadena que se utilizan sobre todo como agentes de control biológico. Pertenecen a la familia Baculoviridae, restringida a los insectos. La mayoría de los baculovirus aislados se han obtenido de insectos, en particular de lepidópteros.

Existen pruebas de que los ultrasonidos en el rango emitido por los murciélagos provocan maniobras evasivas en las polillas voladoras. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan un acto reflejo en la polilla noctuida que le hace descender unos centímetros o pulgadas en su vuelo para eludir el ataque,[17]​ y las polillas tigre (Arctiini) pueden emitir chasquidos para frustrar la ecolocalización de los murciélagos.[18]​[19]​

El hongo Ophiocordyceps sinensis infecta las larvas de muchas especies de polillas.[20]​

Polilla, perfil

## Importancia ecológica

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Las polillas, al igual que las mariposas, las abejas y otros insectos polinizadores más conocidos, desempeñan un papel esencial como polinizadores de muchas plantas con flores, incluidas especies que las abejas no visitan. Las polillas nocturnas vuelan de flor en flor para alimentarse del néctar durante la noche, al igual que sus parientes diurnas lo hacen durante el día. Un estudio realizado en el Reino Unido encontró polillas espolvoreadas con polen de 47 especies de plantas diferentes, incluidas siete especies no visitadas en gran medida por las abejas.[21]​ Algunos estudios indican que ciertas especies de polillas, como las pertenecientes a las familias Erebidae y Sphingidae, pueden ser los polinizadores clave de algunas plantas con flores en el ecosistema del Himalaya.[22]​[23]​ El papel de las polillas como polinizadoras se ha estudiado con menos frecuencia que el de los polinizadores diurnos, pero estudios recientes han establecido que las polillas son importantes polinizadores nocturnos de una amplia gama de plantas, aunque a menudo pasadas por alto.[24]​[25]​[26]​[27]​ Algunos investigadores afirman que es probable que muchas plantas que se cree que dependen de las abejas para su polinización también dependan de las polillas, que históricamente han sido menos observadas porque polinizan principalmente por la noche.[28]​

## Atracción por la luz

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Un conjunto de polillas en la colección de insectos de la Universidad de Texas.

Las polillas parecen rodear con frecuencia las luces artificiales, aunque actualmente se desconoce la razón de este comportamiento (fototaxis positiva). Una hipótesis es la llamada orientación celeste o transversal. Manteniendo una relación angular constante con una luz celeste brillante, como la luna, pueden volar en línea recta. Los objetos celestes están tan lejos que, incluso después de recorrer grandes distancias, el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; además, la luna siempre estará en la parte superior del campo visual, o en el horizonte. Cuando una polilla se encuentra con una luz artificial mucho más cercana y la utiliza para navegar, el ángulo cambia notablemente tras recorrer una corta distancia, además de encontrarse a menudo por debajo del horizonte. La polilla intenta corregirlo instintivamente girando hacia la luz, lo que provoca que las polillas que vuelan en el aire caigan en picado hacia abajo, y se produzca una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz.[29]​

Los estudios han descubierto que la contaminación lumínica causada por el creciente uso de luces artificiales ha provocado un grave descenso de la población de polillas en algunas partes del mundo[30]​[31]​[32]​ o ha perturbado gravemente la polinización nocturna.[33]​[34]​

## Referencias

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1. ↑ «Moths». Smithsonian Institution. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2013. Consultado el 12 de enero de 2012.
2. ↑ Scoble, MJ 1995. The Lepidoptera: Form, function and diversity. Oxford, UK: Oxford University Press; 404 p.
3. ↑ Bugguide.net. Ejemplos de "moths" o polillas de varios colores
4. ↑ Darby, Gene (1958). What is a Butterfly. Chicago: Benefic Press. p. 41.
5. ↑ Mariposas para luchar contra la producción de cocaína
6. ↑ Insectos para control biológico: importan polillas en Florida
7. ↑ Hoyt, Cathryn. «Evolution of Moths and Butterflies». Chihuahuan Desert Nature Center (en inglés). Archivado desde el original el 6 de enero de 2014. «Estudiar la evolución de las mariposas y polillas es todo un reto, ya que los fósiles son muy escasos. Pero los pocos fósiles de lepidópteros que existen, capturados en ámbar o comprimidos en rocas de grano fino, muestran una asombrosa cantidad de detalles. Los primeros fósiles de lepidópteros aparecen en rocas de unos 190 millones de años. Estos diminutos fragmentos de alas y cuerpos con escamas indican claramente que las polillas evolucionaron antes que las mariposas..»
8. ↑ Fernandez-Cornejo, Jorge; Caswell, Margriet (April 2006). «The First Decade of Genetically Engineered Crops in the United States». ers.usda.gov. USDA. Economic Information Bulletin Number 11. Archivado desde el original el 14 de junio de 2010.
9. ↑ Conlong, D.E. (February 1994). «A review and perspectives for the biological control of the African sugarcane stalkborer Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae)». Agriculture, Ecosystems & Environment 48 (1): 9-17. doi:10.1016/0167-8809(94)90070-1.
10. ↑ a b Scott, Thomas (1995). Concise Encyclopedia Biology Archivado el 24 de abril de 2024 en Wayback Machine.. Walter de Gruyter. ISBN 3-11-010661-2.
11. ↑ Choe, D.-H. (21 de junio de 2016). «How to Manage Pests | Pests of Homes, Structures, People, and Pets | Clothes Moths». ipm.ucdavis.edu. University of California, Davis. Archivado desde el original el 25 de junio de 2007.
12. ↑ Konkel, Lindsey (28 de julio de 2012). «7 Things You Don't Know About Moths, But Should». Live Science. Archivado desde el original el 20 de enero de 2021. Consultado el 19 de enero de 2021.
13. ↑ «Table 74. Raw silk: production (including waste)». Food and Agriculture Organization of the United Nations. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2008. Consultado el 2 de octubre de 2008. «Table lists worldwide raw silk production 132,400 metric tonnes in 2002».
14. ↑ «Silk Exchanges of Tamil Nadu and Andhra Pradesh». Central Silk Board of India. Archivado desde el original el 7 de marzo de 2007. gives silk prices in rupees. Exchange rate is about 50 RS to dollar.
15. ↑ «Silk Worm Farming». Vegan Society. Archivado desde el original el 19 de junio de 2008. Consultado el 2 de octubre de 2008. «World Raw Silk Production in 1996 is listed as 83,670 metric tonnes».
16. ↑ «Some Edible Species». Food-Insects.com. Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2014.
17. ↑ Jones, G; D A Waters (2000). «Moth hearing in response to bat echolocation calls manipulated independently in time and frequency». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 267 (1453): 1627-32. PMC 1690724. PMID 11467425. doi:10.1098/rspb.2000.1188.
18. ↑ Kaplan, Matt (17 de julio de 2009). «Moths Jam Bat Sonar, Throw the Predators Off Course». National Geographic News. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2009.
19. ↑ «Some Moths Escape Bats By Jamming Sonar». NPR (video). 17 de julio de 2009. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2017.
20. ↑ Baral, B (Feb 2017). «Entomopathogenicity and biological attributes of Himalayan treasured fungus Ophiocordyceps sinensis (Yarsagumba)». Journal of Fungi 3 (1): 4. PMC 5715966. PMID 29371523. doi:10.3390/jof3010004.
21. ↑ Fox, Alex. «Moths Work the Pollination Night Shift, Visiting Some Flowers Bees Skip». smithsonianmag.com. Consultado el 30 de octubre de 2022.
22. ↑ «National Mission on Himalayan Studies». nmhs.org.in (en inglés británico). Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2018. Consultado el 4 de noviembre de 2018.
23. ↑ Singh, Shiv Sahay (28 de octubre de 2018). «Moths are key to pollination in Himalayan ecosystem». The Hindu (en Indian English). ISSN 0971-751X. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2018. Consultado el 4 de noviembre de 2018.
24. ↑ Walton, Richard E.; Sayer, Carl D.; Bennion, Helen; Axmacher, Jan C. (13 de mayo de 2020). «Nocturnal pollinators strongly contribute to pollen transport of wild flowers in an agricultural landscape». Biology Letters (The Royal Society) 16 (5). PMC 7280044. PMID 32396782. doi:10.1098/rsbl.2019.0877.
25. ↑ Matt McGrath (13 de mayo de 2020). «Nature crisis: Moths have 'secret role' as crucial pollinators». BBC. Archivado desde el original el 13 de mayo de 2020. Consultado el 13 de mayo de 2020.
26. ↑ Macgregor, Callum J.; Pocock, Michael J. O.; Fox, Richard; Evans, Darren M. (2015). «Pollination by nocturnal Lepidoptera, and the effects of light pollution: a review». Ecological Entomology (en inglés) 40 (3): 187-198. ISSN 1365-2311. PMC 4405039. PMID 25914438. doi:10.1111/een.12174.
27. ↑ Hahn, Melanie; Brühl, Carsten A. (25 de enero de 2016). «The secret pollinators: an overview of moth pollination with a focus on Europe and North America». Arthropod-Plant Interactions 10 (1): 21-28. ISSN 1872-8855. S2CID 18514093. doi:10.1007/s11829-016-9414-3. Archivado desde el original el 14 de marzo de 2022. Consultado el 19 de septiembre de 2021.
28. ↑ Kuta, Sarah. «Moths are the Unsung Heroes of Pollination». smithsonianmag.com. Consultado el 30 de octubre de 2022.
29. ↑ «Why Are Moths Attracted to Flame?». npr.org. 18 de agosto de 2007. Archivado desde el original el 8 de enero de 2009. Consultado el 5 de abril de 2018.
30. ↑ van Langevelde, Frank; Braamburg-Annegarn, Marijke; Huigens, Martinus E.; Groendijk, Rob; Poitevin, Olivier; van Deijk, Jurriën R.; Ellis, Willem N.; van Grunsven, Roy H. A. et al. (4 de enero de 2018). «Declines in moth populations stress the need for conserving dark nights». Global Change Biology (en inglés) 24 (3): 925-932. Bibcode:2018GCBio..24..925V. ISSN 1354-1013. PMID 29215778. S2CID 205145880. doi:10.1111/gcb.14008. Se sugiere usar `|número-autores=` (ayuda)
31. ↑ «The State Of Britain's Moths». butterfly-conservation.org (en inglés). Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2018. Consultado el 4 de noviembre de 2018.
32. ↑ Boyes, Douglas H.; Evans, Darren M.; Fox, Richard; Parsons, Mark S.; Pocock, Michael J. O. (August 2021). «Street lighting has detrimental impacts on local insect populations». Science Advances (en inglés) 7 (35): eabi8322. Bibcode:2021SciA....7.8322B. PMC 8386932. PMID 34433571. doi:10.1126/sciadv.abi8322.
33. ↑ Macgregor, Callum J.; Evans, Darren M.; Fox, Richard; Pocock, Michael J. O. (12 de julio de 2016). «The dark side of street lighting: impacts on moths and evidence for the disruption of nocturnal pollen transport». Global Change Biology (en inglés) 23 (2): 697-707. ISSN 1354-1013. PMID 27251575. doi:10.1111/gcb.13371.
34. ↑ Knop, Eva; Zoller, Leana; Ryser, Remo; Gerpe, Christopher; Hörler, Maurin; Fontaine, Colin (2 de agosto de 2017). «Artificial light at night as a new threat to pollination». Nature (en inglés) 548 (7666): 206-209. Bibcode:2017Natur.548..206K. ISSN 0028-0836. PMID 28783730. S2CID 4466564. doi:10.1038/nature23288.

## Enlaces externos

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