Pinus x rhaetica

Pinus x rhaetica (izda) al lado de Pinus sylvestris (dcha), donde se puede apreciar las diferencias de hojas y troncos (Mosqueruela, Teruel).

Estado de conservación

Preocupación menor (UICN 3.1)[1]​
Taxonomía
Reino:|  Plantae
División:|  Spermatophyta
Clase:|  Coniferae
Orden:|  Pinales
Familia:|  Pinaceae
Género:|  Pinus
Especie:|  P. × rhaetica
Brügger
Distribución

Mapa de distribución
Sinonimia

* Pinus × rhaetica nothosubsp. rhaetica
* Pinus × christii (Brügger) Seiler
* Pinus × heerii (Brügger) Seiler
* Pinus × rhaetica nothovar. bolosii Rivas Mart., M.J.Costa & P.Soriano
* Pinus × rhaetica nothovar. borgiae Rivas Mart., M.J.Costa & P.Soriano
* Pinus × suevica Bertsch
* Pinus sylvestris subsp. engadinensis (Heer) Asch. & Graebn.

[editar datos en Wikidata]

Pinus x rhaetica (izda) junto a un ejemplar de P. sylvestris (dcha) en donde se evidencia las diferencias de tamaño de las hojas (más grandes en P. x rhaetica) y de los troncos, con diferentes tonalidades.

El pino moro (Pinus x rhaetica), es un árbol de pequeño porte (8-10 metros hasta su copa) de corteza grisácea, que vira a naranja muy pálido en su parte superior. Posee acículas de color verde oscuro muy variable -sin llegar al verde glauco del pino albar o silvestre (Pinus sylvestris)- y algo más largas que el pino silvestre (carácter variable); piñas sentadas con pedicelos retorsos, viradas hacia el tronco (carácter variable) y escamas con apófisis también retorsas, terminadas en una "uña" también muy variable, en cualquier caso, nunca plana[cita requerida].

En España es una especie híbrida -con diversos grados de hibridación- entre Pinus sylvestris y Pinus uncinata[2]​[3]​, frecuente en Pirineos, algunos puntos aislados de Picos de Europa y cotas máximas del Sistema Ibérico, así como en Alpes. Se encuentra en la banda superior del hábitat de Pinus sylvestris y por debajo del óptimo para Pinus uncinata[cita requerida] aunque se pueda encontrar por encima de éstos por azar, debido a la presión antrópica[cita requerida] .

## Descripción

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Hay una descripción muy completa de Pinus x rhaetica en el artículo de Wikipedia Pinus x rhaetica (en inglés) pero que, en el caso de hojas y conos, describe caracteres sustancialmente diferentes de los que se puedan encontrar en España.

### Tronco o ritidoma

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El tronco se asemeja al de pino silvestre -corteza o ritidoma con más divisiones irregulares que el tronco de Pinus uncinata\- y conforme gana altura éste pierde espesor y presenta corteza foliada o papirácea de tonos marrón anaranjado muy difuminado alternando con manchas grises. En cambio sus ramas presentan un tono anaranjado más patente.

### Hojas o acículas

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Las hojas o acículas crecen en fascículos de dos, miden 4 centímetros (cm) o más en su mayor desarrollo -en el ápice de las ramillas- y presentan un color verde claro, sin llegar al verde pálido del Pino silvestre por un lado, ni al verde más oscuro de Pinus uncinata. Además, las hojas se desarrollan con un plano levógiro de aproximadamente 90° en su desarrollo máximo, mientras que las hojas menos desarrolladas pueden presentar un giro de 180°

### Piñas o estróbilos

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Las piñas miden 4x2,5-2,6 cm de forma globoso-piramidal cuando están desarrolladas -antes de la apertura de sus escamas- son sub-sentadas y presentan pedúnculo no evidente y retorso, orientadas hacia el tronco. Las escamas poseen ombligo -parte superior de la escama- excéntrico y apófisis muy variable, entre piramidal y ganchuda, a diferencia de Pinus sylvestris que tiene ombligo no excéntrico y mútico[4]​; es decir, sin punta o arista terminal, pero esta última característica es muy variable.

## Origen

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El origen de esta especie híbrida o notoespecie está sujeto a polémica, porque Pinus x rhaetica se emplea en el resto de Europa para identificar ejemplares híbridos entre 'Pinus mugo y otras especies de pinos, como pueda ser el Pinus ulginosa -principalmente- y éste con Pinus sylvestris -en menor medida- así como hibridaciones entre estas tres especies de forma reiterada y en diverso grado.

Algunos autores plantean que, incluso P. uncinata es una subespecie de P. mugo[5]​[6]​, mientras que otros argumentan lo contrario: el porte del P. mugo -rastrero o arbustivo- como rasgo diferenciador de P. uncinata -claramente arbóreo- como el que se cita en Pirineos y Alpes[7]​.

Con base en los últimos estudios en genética de poblaciones, Pinus x rhaetica pertenece a un cruce entre las especies más recientes -el complejo Pinus mugo, entre las que se encuentra P. uncinata- con P. sylvestris -y dentro de éste, con variedades muy concretas, repartidas por España, como, por ejemplo, con Pinus sylvestris var. iberica Svoboda al sur del Sistema Ibérico, lo que conlleva caracteres que varían entre las diferentes poblaciones- que también sería una reciente escisión con estas últimas[cita requerida] del resto del Genus Pinus -además de entrecruzamientos previos y de diverso grado[cita requerida]\- y por ello, su facilidad para cruzarse y tener descendencia viable, desapareciendo Pinus uncinata por el cambio climático en el transcurso de este último Interglaciar, más favorable para la expansión de Pinus x rhaetica[cita requerida]. Como así ha sucedido en el Sistema Ibérico, donde no quedan ejemplares de Pinus uncinata.

## Distribución

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Pinus x rhaetica se extiende por Austria, Suiza (Alpes Raéticos y norte de Italia). En España se extiende por Pirineos, Prepirineo, Sistema Ibérico, Sierra Cebollera, Moncayo[cita requerida], Sierra de Gúdar (Teruel)[3]​ y algunos ejemplares aislados en Valencia[8]​

Además, en España se distinguen al menos dos notovariedades[9]​; el Pinus x rhaetica nothovar. bolosii , por hibridación con Pinus sylvestris var. catalaunica, propia de Pirineos; y el Pinus x rhaetica nothovar. borjae[9]​ por hibridación con Pinus sylvestris var. iberica, típico del Sistema Ibérico.

## Ecología

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### Óptimo climático

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El óptimo climático de Pinus x rhaetica se sitúa en un ambiente heliófilo, propio de zonas soleadas y que además no tiene casi competencia por la luz. Por tanto, este árbol es típico de ambientes semi-adehesados; con una humedad ambiental media elevada (60% de Humedad Relativa; HR) y una mínima influencia oceánica. A esto se añade que se ubica en torno a la isoterma de los 7 °C de media anual -por debajo del clima subalpino u oromediterráneo\- mientras que, la media de las temperaturas máximas, no supere los 21 °C.[10]​

En conclusión, y desde el punto de vista climático, Pinus x rhaetica es un árbol propio de la alta montaña, pero requiere de un suelo desarrollado, clima templado no continental -evitando oscilaciones térmicas acusadas- y no tolera estiajes propios del clima mediterráneo.

### Óptimo edáfico

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Desde el punto de vista del óptimo edáfico de Pinus x rhaetica, este árbol prefiere entornos ligeramente ácidos (caso de Pirineos) pero no siendo a priori, consistente con los ejemplares existentes en la Sierra de Gúdar, de suelos calizos. Así. este árbol es propio de suelos mesohídricos -frecuentemente húmedos pero sin encharcamientos, bien drenados-. El óptimo de textura es un suelo arenoso fino; requiere cierta acumulación de nutrientes (Meso-oligotrófico); no tolera salinidad alguna y, finalmente, requiere de una estructura de suelo moder (suelo rico en humus con varios horizontes definidos de descomposición de materia orgánica por saprófitos que generan descalcificación[cita requerida]) y por tanto, acidez.[11]​

## Taxonomía

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Con base en diversos autores, se han establecido una serie de caracteres diferenciales basadas en las piñas o estróbilos femeninos, el ritidoma -o corteza- y las acículas de esta especie -P. x rhaetica- con respecto a P. sylvestris:

* Las piñas son reflexas: tienen el ombligo claramente revuelto curvándose hacia el centro del eje longitudinal de la piña. Además, y sin ser un carácter excluyente del anterior, se puede observar que son sésiles y sentadas.

Este carácter es también variable, otros autores citan ejemplares con piñas pecioladas:

Las piñas tienden a ser pediceladas (carácter de P. sylvestris ) aunque en algunos pies o en ramas sueltas son más claramente subsentadas (como en P. uncinata)[8]​

* El ritidioma de los ejemplares no tiene color asalmonado. Su corteza es más parda.

Otros autores matizan este carácter:

Poseen cortezas cenicientas, a menudo algo más oscuras que las de P. sylvestris , pero con la disposición de escamas del tronco más propia de dicha especie; los cimales de los pies más vetustos son a menudo cárneos pero no intensamente anaranjados[8]​

* Las acículas son diferentes a las de silvestre. No tienen tonalidad glauco[sic] y son más alargadas[3]​

A estos caracteres, hay que incluir la forma de las escamas medias e inferiores de las piñas, que según autores poseen apófisis fuertemente ganchudas y retorsas[8]​ Pero esta última característica es también muy variable[cita requerida].

## Referencias

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1. ↑ Farjon, Aljos (2010). A Handbook of the World's Conifers Volume I. BRILL. ISBN 9789004177185.
2. ↑ Castroviejo, Santiago (1986). Flora iberica: plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares Vol. I LYCOPODIACEAE-PAPAVERACEAE. Madrid: Real Jardín Botánico. p. 174\. ISBN 84-00-06221-3. Consultado el 6 de diciembre de 2023.
3. ↑ a b c Como resultado de la coexistencia de ambas especies [P. sylvestris, P. uncinata] en el espacio y tiempo, y a su fenología solapada en el tiempo, da lugar a la posibilidad de individuos híbridos con características fenotípicas intermedias. El híbrido entre P. sylvestris y P. uncinata es conocido como P. x rhaetica y ha sido descrito en varias localidades de la geografía peninsular: en los Pirineos y Prepirineos, en el Sistema Ibérico, en la sierra Cebollera-Urbión de la provincia de Soria y en la Sierra de Gúdar (Teruel) y, recientemente, se han citado ejemplares aislados en Valencia, en el monte de Puebla de San Miguel (Laguna et al., 2005) Fajardo Alcántara, Miriam (2011). Caracterización e identificación de posibles ejemplares de Pinus x rhaetica Brügger en el pinar de Puebla de Lillo (León). Consultado el 6 de diciembre de 2023.
4. ↑ Castroviejo, S. (coord. gen.). 1986-2012. Flora iberica 1-8, 10-15, 17-18, 21. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid Vol I Franco, J. do Amaral. XVIII. PINACEAE 6. Pinus
5. ↑ Christensen, K. I. (1987). «Taxonomic revision of the Pinus mugo complex and P. rhaetica (P. mugo sylvestris) (Pinaceae)». Nordic Journal of Botany, 7: 383-408. doi:10.1111/j.1756-1051.1987.tb00958.x.
6. ↑ Danusevičius, Darius. «Spontaneous Hybridization between Pinus mugo and Pinus sylvestris at the Lithuanian Seaside: A Morphological Survey». Consultado el 6 de diciembre de 2023.
7. ↑ Sokołowska, Joanna (2021 Jun 29). «New Insight into Taxonomy of European Mountain Pines, Pinus mugo Complex, Based on Complete Chloroplast Genomes Sequencing». Plants (Basel). 2021 Jul; 10(7): 1331. doi:10.3390/plants10071331. Consultado el 6 de diciembre de 2023.
8. ↑ a b c d VALENCIA: 30SXK6243, Puebla de San Miguel, Llano de las Barracas (inmediaciones del Alto de las Barracas), 1810 m, bosquetes abiertos de Pino sylvestris-Juniperetum sabinae, 16-VII-2004, E. Laguna, E. González & A. Olivares (VAL156258). Se han localizado numerosos ejemplares dispersos que atribuimos al citado taxón, y que se distribuyen entre cotas aproximadas de 1750 a 1820 m de altitudEmilio LAGUNA LUMBRERAS, Emilio (2005). «PINUS X RHAETICA BRÜGGER, NUEVO TAXON PARA LA COMUNIDAD VALENCIANA». Flora Montiberica 29: 34-42(V 2005) 29. Consultado el 6 de diciembre de 2023.
9. ↑ a b Camarero, J. J. (2009). «9430 Bosques montanos y subalpinos de Pinus uncinata (en sustratos yesosos o calcáreos) (*)». Bases ecológicas preliminares para la conservación de los tipos de hábitat de interés comunitario en España. Madrid: Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino. Consultado el 8 de diciembre de 2023.
10. ↑ Lumière 1 : hypersciaphiles (10 lux) 2 : persciaphiles (50 lux) 3 : sciaphiles (100 lux) 4 : hémisciaphiles (1000 lux) 5 : hélioclines à sciaclines (5 000 lux) 6 : hémihéliophiles (10 000 lux) 7 : héliophiles (50 000 lux) 8 : perhéliophiles (75 000 lux) 9 : hyperhéliophiles (100 000 lux)  Température 1 : alpines à nivales, altiméditerranéennes (T≈0°C) 2 : subalpines, oroméditerranéennes (T≈5°C) 3 : montagnardes (T≈7°C) 4 : collinéennes, planitiaires psychrophiles (psychro-atlantiques, psychrocentro-européennes) (T≈9°C) 5 : planitiaires à montagnardes (T≈7-10°C) 6 : planitiaires thermophiles (thermo-atlantiques, thermocentro-européennes) et sub- à supraméditerranéennes (T≈12°C) 7 : euryméditerranéennes, méditerranéo-atlantiques (T≈13°C) 8 : mésoméditerranéennes (T≈15°C) 9 : thermoméditerranéennes à subdésertiques (inframéditerranéennes) (T≈18°C)  Humidité atmosphérique 1 : aéroxérophiles (10%) 2 : intermédiaires (20%) 3 : aéromésoxérophiles (30%) 4 : intermédiaires (40%) 5 : aéromésohydriques (50%) 6 : intermédiaires (60%) 7 : aéromésohygrophiles (70%) 8 : intermédiaires (80%) 9 : aérohydrophiles (90%)  Continentalité 1 : marines à maritimes (AT≈8°C) 2 : hyperocéaniques (AT≈10°C) 3 : océaniques (AT≈17°C) 4 : subocéaniques (AT≈19°C) 5 : intermédiaires (AT≈21°C) 6 : précontinentales (AT≈23°C) 7 : subcontinentales (AT≈25°C) 8 : continentales (AT≈30°C) 9 : hypercontinentales (AT≈40°C) https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-49693-synthese
11. ↑ Réaction (pH) 1 : hyperacidophiles(3,0<pH<4,0) 2 : peracidophiles (4,0<pH<4,5) 3 : acidophiles (4,5<pH<5,0) 4: acidoclines (5,0<pH<5,5) 5 : neutroclines (5,5<pH<6,5) 6 : basoclines (6,5<pH<7,0) 7 : basophiles (7,0<pH<7,5) 8 : perbasophiles (7,5<pH<8,0) 9 : hyperbasophiles (8,0<pH<9,0)  Humidité 1 : hyperxérophiles (sclérophiles, ligneuses microphylles, réviviscentes) 2 : perxérophiles (caulocrassulescentes subaphylles, coussinets) 3 : xérophiles (velues, aiguillonnées, cuticule épaisse) 4 : mésoxérophiles 5: mésohydriques (jamais inondé, feuilles malacophylles) 6 : mésohygroclines, mésohygrophiles 7 : hygrophiles (durée d'inondation en quelques semaines) 8 : hydrophiles (durée d'inondation en plusieurs mois) 9 : amphibies saisonnières (hélophytes exondés une partie minoritaire de l’année) 10 : amphibies permanentes (hélophytes semi-émergés à base toujours noyée) 11 : aquatiques superficielles (0-50 cm) ou flottantes 12 : aquatiques profondes (1-3 m) ou intra-aquatiques Texture 1: argile 2: intermédiaire 3: limon 4: sable fin 5: sable grossier 6: graviers 7: galets, rocailles 8: blocs, dalles, replats rocheux 9: fissures verticales des parois Nutriments 1: hyperoligotrophiles (≈100 µg N/l) 2 : peroligotrophiles (≈200 µg N/l) 3 : oligotrophiles (≈300 µg N/l) 4: méso-oligotrophiles (≈400 µg N/l) 5 : mésotrophiles (≈500 µg N/l) 6 : méso-eutrophiles (≈750 µg N/l) 7 : eutrophiles (≈1000 µg N/l) 8 : pereutrophiles (≈1250 µg N/l) 9 : hypereutrophiles (≈1500 µg N/l) Salinité  0: ne supportant pas le sel 1 : hyperoligohalines, [0-0,1% Cl-] 2 : peroligohalines, [0,1-0,3% Cl-] 3 : oligohalines, [0,3-0,5% Cl-] 4 : meso-oligohalines, [0,5-0,7% Cl-] 5 : mesohalines, [0,7-0,9% Cl-] 6 : meso-euhalines, [0,9-1,2% Cl-] 7 : euhalines, [1,2-1,6% Cl-] 8 : polyhalines, [1,6-2,3% Cl-] 9 : hyperhalines, [>2,3% Cl-] Matière Organique 1 : lithosol, peyrosol, régosol 2 : mull carbonaté 3 : mull actif 4 : mull acide 5: moder 6 : mor, hydromor, xéromor 7 : ranker, tangel 8 : anmoor, gyttja 9 : tourbe https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-49693-ecologie