Platyhelminthes

Platelmintos

Prostheceraeus, una planaria

Taxonomía
Reino:|  Animalia
Subreino:|  Eumetazoa
(sin rango)|  Bilateria
Protostomia
Superfilo:|  Spiralia
Lophotrochozoa
Rouphozoa ?
Filo:|  Platyhelminthes
Minot, 1876
Clasificación

* Catenulida
* Rhabditophora

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Los platelmintos, también llamados gusanos planos (Platyhelminthes o Plathelminthes, del griego πλατυς platys, "plano" y έλμινθος hélminthos, "gusano"), son un filo de animales invertebrados acelomados protóstomos triblásticos, que comprende unas 20 000 especies.[1]​ La mayoría son hermafroditas que habitan en ambientes marinos, fluviales, terrestres húmedos y aéreos; muchas de las especies más difundidas son parásitos que necesitan varios huéspedes, unos para el estado larvario y otros para el estado adulto. Son los animales más simples que presentan interneuronas además de una mayor concentración neuronal en una zona determinada del organismo (cefalización y centralización). Suponen, por tanto, un avance fundamental en la evolución del sistema nervioso.

Actualmente se considera que el filo comprende varios clados, y desde un punto de vista riguroso la clasificación tradicional se considera obsoleta.

## Morfología

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Especie del género Bipalium.

Los platelmintos son los carnívoros triblásticos más simples y probablemente los más primitivos. Son aplanados dorso-ventralmente como una cinta y presentan simetría bilateral. Los rabditoforos, como las planarias, presentan cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en uno de los extremos del cuerpo; los grupos parásitos carecen de cabeza; los trematodos y monogeneos tienen ventosas y ganchos de fijación, y los cestodos tienen un escólex con cuatro ventosas y una corona de garfios.

El espacio entre el ectodermo y el endodermo está lleno de un tejido mesodérmico denominado mesénquima en el cual están incrustados los órganos internos. A diferencia de la mayoría de bilaterales carecen, pues, de cavidad general y la estructura del cuerpo es de tipo macizo (acelomado).

El tubo digestivo carece de ano, actuando como cavidad digestiva, es decir, realiza las funciones digestivas y de distribución de los nutrientes, dado que carecen de aparato circulatorio; suele presentar numerosas ramificaciones, en especial en las especies de mayor tamaño (hasta 60 cm en algunas planarias terrestres). Muchas formas parásitas carecen de aparato digestivo. Tampoco tienen aparato respiratorio y el oxígeno que necesitan para su metabolismo pasa a través de los delgados tegumentos del animal.

Tampoco tienen apéndices locomotores; se desplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado. Tienen un sencillo sistema nervioso bilateral que recorre el cuerpo y un aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, que comienzan ciegos en el mesénquima.

## Reproducción

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En contraposición a esta organización simple, los órganos reproductores son de los más complicados del reino animal. La mayoría son hermafroditas, presentan siempre fecundación interna y por tanto, órganos copuladores. En las hembras, los óvulos van a parar al ootipo, donde numerosas glándulas vierten su contenido; los vitelarios también vierten sus células vitelinas, ricas en nutrientes, al ootipo. Los óvulos son empaquetados junto con numerosas células vitelinas, que llegan al útero, donde el pene (llamado también cirro) del macho ha introducido los espermatozoides. En algunas especies, su sistema muscular les permite partirse en segmentos que esparcen los huevos que lleva cada fragmento. Cada segmento también puede tener testículos y ovarios, además de reproducir un animal completo de cada segmento. Los platelmintos parásitos tienen complejos ciclos vitales, parasitando a varios hospedadores vertebrados e invertebrados.

También se reproducen asexualmente y por regeneración de sí mismo.

## Clasificación

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«Platodes», en El arte de la naturaleza, de Ernst Haeckel, 1904

Véase también: Anexo:Animales bilateriales

Según la clasificación tradicional, el filo Platyhelminthes comprende cuatro clases:

* Clase Turbellaria. De vida libre, como las planarias.
* Clase Monogenea. Parásitos de peces y anfibios.
* Clase Trematoda. Parásitos, como las duelas (Fasciola hepatica)
* Subclase Aspidogastrea
* Subclase Digenea
* Clase Cestoda. Parásitos, como la tenia o solitaria (Taenia solium)
* Subclase Cestodaria
* Subclase Eucestoda

El Registro Mundial de Especies Marinas los clasifica en los siguientes clados:[2]​

* Subfilo Catenulida
* Subfilo Rhabditophora
* Orden Bothrioplanida
* Orden Fecampiida
* Orden Gnosonesimida
* Orden Polycladida
* Orden Prolecithophora
* Orden Prorhynchida
* Orden Proseriata
* Orden Rhabdocoela
* Orden Tricladida
* Superorden Macrostomorpha
* Orden Haplopharyngida
* Orden Macrostomida
* Orden Dolichomicrostomida
* Superclase Neodermata (parásitos)
* Clase Cestoda
* Subclase Cestodaria
* Orden Amphilinidea
* Orden Gyrocotylidea
* Subclase Eucestoda
* Orden Bothriocephalidea
* Orden Caryophyllidea
* Orden Cathetocephalidea
* Orden Cyclophyllidea
* Orden Diphyllidea
* Orden Diphyllobothriidea
* Orden Lecanicephalidea
* Orden Litobothriidea
* Orden Onchoproteocephalidea
* Orden Phyllobothriidea
* Orden Rhinebothriidea
* Orden Spathebothriidea
* Orden Tetrabothriidea
* Orden Tetraphyllidea
* Orden Trypanorhyncha
* Clase Monogenea
* Subclase Monopisthocotylea
* Orden Capsalidea
* Orden Dactylogyridea
* Orden Gyrodactylidea
* Orden Monocotylidea
* Orden Montchadskyellidea
* Subclase Polyopisthocotylea
* Orden Chimaericolidea
* Orden Diclybothriidea
* Orden Lagarocotylidea
* Orden Mazocraeidea
* Orden Polystomatidea
* Clase Trematoda
* Subclase Aspidogastrea
* Orden Aspidogastrida
* Orden Stichocotylida
* Subclase Digenea
* Orden Diplostomida
* Orden Plagiorchiida

## Filogenia

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Se muestran dos cladogramas, el primero muestra las relaciones de los platelmintos con el resto de lofotrocozoos; el segundo muestra las relaciones de los diferentes grupos de platelmintos.

En cuanto a la relación de los platelmintos con el resto de bilaterales cabe destacar que son un grupo con tasas de evolución genética más rápida lo que puede llevarlos a la atracción de ramas largas.[3]​ Todos los estudios moleculares han apoyado que los platelmintos pertenecen a Spiralia; un superfilo que agrupa a anélidos, moluscos, nemertinos, lofoforados, gastrotricos, gnatíferos, entre otros. Inicialmente los análisis moleculares los agrupaban junto a los gnatíferos y gastrotricos en el taxón Platyzoa que resultó ser causado por la atracción de ramas largas. Los análisis moleculares recientes basados en la secuencia de aminoácidos con especies de evolución lenta con tal de poder reducir las atracciones de ramas largas y datos concatenados han encontrado las siguientes relaciones para los platelmintos con respecto a otros lofotrocozoos:[4]​[5]​[6]​[7]​

Lophotrochozoa |  |  |  |  |

Dicyemida

|

|  | Rouphozoa |  |  |

Platyhelminthes

|

Gastrotricha

Kamptozoa |  |  |

Cycliophora

|

Entoprocta

|  |  |

Mollusca

|

|  | Vermizoa |  |  |

Annelida

|

Nemertea

Lophophorata |  |  |

Brachiopoda

|

|  |  |

Phoronida

|

Bryozoa

La filogenia molecular ha encontrado que Turbellaria es un grupo parafilético, lo que significa que los platelmintos parásitos constituyen un grupo monofilético que desciende de formas de vida libre, por ello la taxonomía moderna incluye a los platelmintos parásitos en Rhabditophora.[8]​[9]​[10]​

Platyhelminthes |  |  |  |  |

Catenulida

|

Rhabditophora |  | Macrostomorpha |  |  |

Haplopharyngida

|

Macrostomida

Trepaxonemata |  | Amplimatricata |  |  |

Prorhynchida

|

Polycladida

|  |  |

Gnosonesimida

|

Euneoophora |  | Rhabdocoela |  |  |

Kalyptorhynchia

|

Dalytyphloplanida

|  |  |

Proseriata

|

Acentrosomata |  | Adiaphanida |  |  |

Prolecithophora

|

|  |  |

Fecampiida

|

Tricladida

Bothrioneodermata |  |  |

Bothrioplanida

|

Neodermata |  |  |

Monogenea

|

|  |  |

Cestoda

|

Trematoda

## Experimentos de memoria bioquímica

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En 1955, Thompson y James McConnell condicionaron planarias combinando una luz brillante con un choque eléctrico. Después de repetir esto varias veces, las planarias empezaron a reaccionar a la luz como si hubieran sido sometidas al choque. Thompson y McConnel descubrieron que si cortaban al gusano en dos y dejaban que ambas mitades se regenerasen, cada mitad desarrollaba la reacción luz-choque eléctrico. En 1962, McConnell repitió el experimento, pero en lugar de cortar los gusanos entrenados en dos, los cortó en pedazos pequeños y alimentó con ellos a otras planarias. Increíblemente, estas planarias aprendieron a asociar la luz brillante con un choque mucho más rápido que las planarias que no habían sido alimentadas con los gusanos entrenados.[cita requerida]

Con este experimento quisieron demostrar que la memoria quizá podría ser transferida químicamente. El experimento se repitió con ratones, peces y ratas, pero nunca se consiguieron los mismos resultados. La explicación sugerida fue que la memoria, más que ser transferida a otros animales, serían las hormonas en los animales ingeridos los que cambiaban su comportamiento. McConnell creía que esto era evidencia de una base química para la memoria, la cual el identificó como memoria RNA. Los resultados de McConnell son ahora atribuidos a una perspectiva errónea. No se reprodujeron estos resultados en posteriores experimentos.[cita requerida]

## Referencias

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1. ↑ Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
2. ↑ Artois, T. (2015). Platyhelminthes. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=793 Registro Mundial de Especies Marinas. Consultado el 28 de junio de 2017.
3. ↑ Unravelling spiral cleavage PDF
4. ↑ Zverkov, Oleg A.; Mikhailov, Kirill V.; Isaev, Sergey V.; Rusin, Leonid Y.; Popova, Olga V.; Logacheva, Maria D.; Penin, Alexey A.; Moroz, Leonid L.; Panchin, Yuri V.; Lyubetsky, Vassily A.; Aleoshin, Vladimir V. (24 de mayo de 2019). «Dicyemida and Orthonectida: Two Stories of Body Plan Simplification». Frontiers in Genetics 10: 443. PMC 6543705. PMID 31178892. doi:10.3389/fgene.2019.00443.
5. ↑ Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088.
6. ↑ Laumer, C.E.; Fernández, R.; Lemer, S.; Combosch, D.; Kocot, K.M.; Riesgo, A.; Andrade, S.; Sterrer, W. et al. (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1016/j.cub.2019.01.052. Se sugiere usar `|número-autores=` (ayuda)
7. ↑ Kevin M. Kocot, Torsten H. Struck, Julia Merkel, Damien S. Waits, Christiane Todt, Pamela M. Brannock, David A. Weese, Johanna T. Cannon, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych (1 de marzo de 2017). «Phylogenomics of Lophotrochozoa with Consideration of Systematic Error». Systematic Biology (en inglés) 66 (2): 256-282. PMID 27664188. doi:10.1093/sysbio/syw079.
8. ↑ Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, M. J.; Bray, R. A. (2004). «Protostomes and Platyhelminthes». En Cracraft, J.; Donoghue, M. J., eds. Assembling the Tree of Life. Oxford University Press US. pp. 209-223. ISBN 978-0-19-517234-8.
9. ↑ Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). «Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários». Neotropical Biology and Conservation 8 (1): 41-52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06.
10. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (18 de mayo de 2015). «A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms». Current Biology 25 (10): 1347-1353. PMC 4446793. PMID 25866392. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034.

## Bibliografía

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* Margulis, L.; Schwartz, K.V. (1998). Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. Freeman: New York, NY (USA). ISBN 0-7167-3027-8. xx, 520 pp (en inglés)
* D. T. J. Littlewood FLS, K. Rohde, K. A. Clough (1999) The interrelationships of all major groups of Platyhelminthes: phylogenetic evidence from morphology and molecules. Biological Journal, Volume 66, Issue 1, January 1999. Pages 75–114 (en inglés)
* Ehlers, U.(1986) Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes. Hydrobiologia. Volume 132, Issue 1, pp 1–12. doi:10.1007/BF00046222 (en inglés)
* Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
* Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3

## Enlaces externos

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