Algue

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Algues

Nom vulgaire ou nom vernaculaire ambigu :
l'appellation « Algues » s'applique en français à plusieurs taxons distincts.

Diversité des algues

Taxons concernés

* Domaine des Eubacteria
* Classe des Cyanophyceae ou Oxyphotobacteria
* Domaine des Eukaryota
* Division des Glaucophyta ou Glaucocystophyta
* Division des Rhodophyta
* Sous-division des Cyanidiophytina
* Classe des Cyanidiophyceae
* Sous-division des Rhodophytina
* Classe des Bangiophyceae
* Classe des Compsopogonophyceae
* Classe des Florideophyceae
* Classe des Porphyridiophyceae
* Classe des Rhodellophyceae
* Classe des Stylonematophyceae
* Division des Chlorobionta ou Viridiplantae
* Sous-division des Chlorophyta
* Classe des Prasinophyceae
* Classe des Pedinophyceae
* Classe des Ulvophyceae
* Classe des Chlorophyceae
* Classe des Trebouxiophyceae
* Sous-division des Streptophyta
* Classe des Mesostigmatophyceae
* Classe des Chlorokybophyceae
* Classe des Klebsormidiophyceae
* Classe des Zygnematophyceae ou Conjugatophyceae
* Classe des Coleochaetophyceae
* Classe des Charophyceae
* Division des Cryptophyta
* Classe des Cryptophyceae ou Cryptomonadea ou Cryptomonadophyceae
* Division des Euglenozoa
* Classe des Euglenophyceae ou Euglenoida
* Division des Cercozoa
* Classe des Chlorarachniophyceae
* Division des Haptophyta ou Prymnesiophyta
* Classe des Pavlovophyceae
* Classe des Prymnesiophyceae
* Division des Dinophyta
* Classe des Dinophyceae
* Classe des Blastodiniphyceae
* Classe des Noctiluciphyceae
* Classe des Syndiniophyceae
* Division des Ochrophyta ou Heterokontophyta
* Classe des Bacillariophyceae ou Diatomophyceae
* Classe des Bolidophyceae
* Classe des Parmophyceae
* Classe des Pelagophyceae
* Classe des Pedinellophyceae
* Classe des Dictyochophyceae
* Classe des Pinguiophyceae
* Classe des Raphidophyceae
* Classe des Phaeothamniophyceae
* Classe des Chrysomerophyceae
* Classe des Xanthophyceae ou Tribophyceae
* Classe des Schizocladiophyceae
* Classe des Phaeophyceae ou Melanophyceae ou Fucophyceae
* Classe des Eustigmatophyceae
* Classe des Chrysophyceae

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Les algues /alg/ sont des organismes vivants capables de produire de la photosynthèse oxygénique et dont le cycle de vie se déroule généralement en milieu aquatique. Elles constituent une part très importante de la biodiversité et la base principale des chaînes alimentaires des eaux douces, saumâtres et marines. Diverses espèces sont utilisées pour l'alimentation humaine, l'agriculture et l'industrie.

Les algues ne constituent pas un groupe évolutif unique, mais rassemblent toute une série d'organismes pouvant appartenir à des groupes phylogénétiques très différents[1]. De fait, les algues ont souvent été définies par défaut, par simple opposition aux végétaux terrestres ou aquatiques pluricellulaires.

L'étude des algues s'appelle la phycologie. Le terme d'algologie est parfois utilisé, mais il désigne également la branche de la médecine qui traite de la douleur[2].

De nombreuses estimations ont fait varier le nombre d’espèces d’algues de 30 000 à plus d'un million. Malgré les incertitudes quant aux organismes qui devraient être considérés comme des algues, un inventaire établi en 2012, d'après la base de données AlgaeBase (qui inclut 15 phyla et 64 classes mais ne prend pas en compte les quelque 200 000 espèces de diatomées, microalgues siliceuses), recense 72 500 espèces d’algues différentes[3].

## Étymologie

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Le mot « algue » est issu du mot latin alga[4],[5] de même signification. Son étymologie est obscure. Bien que certaines spéculations le rapprochent du latin algēre, « avoir froid »[6], aucune raison connue ne permet d'associer les algues à la température. Une source plus vraisemblable serait *allĭga « liant, entrelaçant » (dérivé de adlĭgātĭo action de lier).

Le mot grec ancien pour « algue » est φῦκος / phŷkos, ce qui pouvait signifier soit l'algue elle-même (probablement une algue rouge), soit une teinture rouge qui en dérive. En effet, la latinisation fūcus désignait avant tout le rouge cosmétique. Son étymologie est également incertaine, mais un candidat potentiel est le terme hébreu biblique פוך / pūk, « peinture », un fard à paupières utilisé par les anciens Égyptiens et d'autres habitants de Méditerranée orientale. Il pourrait alors s'agir de n'importe quelle couleur : noir, rouge, vert ou bleu.

L'étude moderne des algues, marines ou d'eau douce, est appelée soit phycologie, soit algologie, selon que la racine grecque ou latine est utilisée. Le mot fucus est repris dans un certain nombre de taxons.

## Description générale, typologie

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### Les algues constituent un groupe polyphylétique

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« Buisson » phylogénétique du vivant. Les algues appartenant au domaine des eucaryotes sont dispersées dans différentes lignées de ce domaine[7],[8].

Jusque dans les années 1960, la classification du monde vivant comportait un « règne végétal » subdivisé en thallophytes (taxon dans lequel étaient incluses les algues) et les cormophytes. Ces taxons étaient des regroupements artificiels d'organismes très divers sur la base de ressemblances morphologiques, et sont devenus obsolètes. La définition des algues est liée à l'histoire des sciences et des classifications et répond plus à des nécessités pratiques qu'elle n’est cohérente. Le terme collectif d'algues est en effet une dénomination commode permettant de regrouper des organismes photosynthétiques inféodés aux zones humides mais plusieurs groupes algaux n'ont pas d'ancêtre commun direct (groupes polyphylétiques, disséminés en plusieurs lignées évolutives bien distinctes au sein du domaine des eucaryotes)[9],[10].

Dans l'acception la plus large du terme, les algues rassemblent :

* des organismes procaryotes : les Cyanobactéries (autrefois nommées « algues bleues » ou Cyanophycées) ;
* des eucaryotes :
* divers groupes à espèces unicellulaires (Euglénophytes, Cryptophytes, Haptophytes, Glaucophytes, etc.),
* d'autres groupes à espèces unicellulaires ou pluricellulaires :
* les « algues rouges » ou Rhodophyta,
* les Stramenopiles (regroupant notamment les Diatomées et les « algues brunes » ou Phéophycées),
* et enfin des végétaux assez proches des plantes terrestres : les « algues vertes », qui comprennent entre autres les Ulvophycées.

La morphologie est donc très diversifiée : de nombreuses espèces sont unicellulaires, éventuellement mobiles, d'autres forment des filaments cellulaires ou des lames simples, d'autres développent des architectures complexes et différenciées, par apposition cellulaire ou par enchevêtrement de filaments tubulaires. Les algues ne possèdent cependant pas de tissus nettement individualisés, comme on peut en trouver parmi les végétaux terrestres vasculaires. Les couleurs des algues, qui peuvent être très variées (verte, jaune, rouge, brune...) ont servi, dans le sillage de Lamouroux à désigner les différents « groupes » taxinomiques d'algues.

Bien que pouvant appartenir à des groupes non apparentés, les algues peuvent constituer des groupes écologiques pertinents : les macroalgues marines ou d'eau douce, le phytoplancton, le périphyton, le phytobenthos, etc.

### Des algues en symbiose

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Certaines algues contribuent à des formes symbiotiques stabilisées très répandues dans la nature, telles que les lichens et les coraux zooxanthellés, mais certaines espèces peuvent aussi être impliquées dans des formes de symbioses plus rares ou plus insolites, par exemple avec certaines éponges d'eau douce comme Spongilla lacustris, avec des mollusques nudibranches comme Phyllodesmium longicirrum et même, cas unique connu chez les Vertébrés, avec la salamandre maculée Ambystoma maculatum.

Il existe quelques cas d'algues parasites[réf. nécessaire].

### Des plantes aquatiques non apparentées aux algues

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Tous les végétaux aquatiques ne sont cependant pas des algues. Plusieurs groupes de plantes terrestres se sont adaptés à une existence immergée en eau douce (des mousses, les fougères Hydropteridales, diverses Spermaphytes dont les Potamogetonacées, les Hydrocharitacées, les Utriculaires, etc.).
Quelques familles de plantes à fleurs vivent même exclusivement ou partiellement dans la mer (Zostéracées, Posidoniacées, Cymodoceaceae, certaines Hydrocharitaceae, Ruppiaceae et Zannichelliaceae) constituant des herbiers marins.

### Des algues en milieu terrestre

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À l'inverse, de nombreuses algues unicellulaires ont conquis des habitats terrestres très diversifiés, pourvu qu'ils soient au moins un peu humides.

Ainsi, Chlamydomonas nivalis vit dans les glaciers. Des algues verdissent de nombreuses écorces d'arbres. L'algue Klebsormidium est fréquemment trouvée sur les façades d'Europe ainsi que d'autres espèces selon Ortega-Calvo et al.(1991)[11] ; Rindi et Guiry (2004)[12] ; Barberousse (2006)[13] et Rindi (2004)[14],[15], dont Trentepohlia, Trebouxia, Prasiola et Chlorella ou encore une espèce du genre Trentepohlia est responsable des traînées rougeâtres sur le ciment de poteaux électriques, de murs ou sur le crépi de mortier appliqué sur certaines façades de bâtiments, par exemple assez fréquemment dans l'ouest de la France. Des murs peuvent être teintés de jaune-orangé, brun ou bordeaux en raison de la présence de caroténoïdes et de produits de dégradation de la chlorophylle (les phycobiliprotéines) issus d’algues, de cyanobactéries et de microchampignons. La colonisation de crépis par des bactéries chemo-organotrophiques et/ou les produits de dégradation des cyanobactéries et des algues enrichies en fer provoque une coloration rouge et rose des façades selon Warscheid et Braams (2000)[16], cités par Estelle Dalod dans sa thèse sur l'influence de la composition chimique de mortiers sur leur biodétérioration par les algues[17].

* Algues rouges sur mur (Bretagne).

* Trainées rouges.

* Algues rouges sur mur.

## Taxinomie (Classification des algues)

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### « Algues » procaryotes

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Traditionnellement, on classait les cyanobactéries parmi les algues, référencées comme cyanophytes ou algues bleu-vert, bien que certains traités les en aient exclues. Elles apparaissent déjà dans des fossiles du Précambrien, datant d'environ 3,8 milliards d'années. Elles auraient joué un grand rôle dans la production de l'oxygène de l'atmosphère. Leurs cellules ont une structure procaryote typique des bactéries. La photosynthèse se produit directement dans le cytoplasme. Lorsqu'elles sont en symbiose avec un champignon, elles forment un lichen.

Elles sont à l'origine des chloroplastes des cellules eucaryotes, et ont ainsi permis aux végétaux de réaliser la photosynthèse, à la suite d'une endosymbiose.

### Algues eucaryotes

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Caulerpa prolifera, présente sur les fonds sableux de la côte d'Azur (France)

Toutes les autres algues sont eucaryotes. Chez elles, la photosynthèse se produit dans des structures particulières, entourées d'une membrane, qu'on appelle chloroplastes. Ces structures contiennent de l'ADN et sont similaires aux cyanobactéries validant l'hypothèse de l'endosymbiose.

Trois groupes de végétaux ont des chloroplastes « primaires » :

* les Chlorobiontes dont font partie les plantes vertes ;
* les algues rouges ou Rhodophytes ;
* les Glaucophytes.

Dans ces groupes, le chloroplaste est entouré par 2 membranes. Ceux des algues rouges ont plus ou moins la pigmentation typique des cyanobactéries, alors que la couleur verte, et celle des plantes supérieures, est due à la chlorophylle a et b. L'analyse biochimique des membranes permet raisonnablement de soutenir l'hypothèse que ces groupes ont un ancêtre commun, c'est-à-dire que l'existence des chloroplastes serait la conséquence d'un seul événement endosymbiotique[1].

Deux autres groupes, les Euglénophytes et les Chlorarachniophytes, ont des chloroplastes verts contenant de la chlorophylle a et b. Ces chloroplastes sont entourés, respectivement, de trois ou quatre membranes et furent probablement acquis de l'incorporation d'une algue verte. Ceux des Chlorarachniophytes contiennent un petit nucléomorphe, reste du noyau de la cellule. On suppose que les chloroplastes des Euglénophytes ont seulement 3 membranes parce qu'ils furent acquis par myzocytose plutôt que par phagocytose.

Diatomées marines vues au microscope

Les autres algues ont toutes des chloroplastes contenant des chlorophylles a et c. Ce dernier type de chlorophylle n'est pas connu du moindre procaryote ou chloroplaste primaire, mais des similarités génétiques suggèrent une relation avec l'algue rouge. Ces groupes comprennent :

* les hétérokontophytes (par exemple : algues dorées, diatomées, algues brunes) ;
* les haptophytes (par exemple : coccolithophores) ;
* les cryptophytes ;
* les dinoflagellés.

Dans les trois premiers de ces groupes (Chromista), le chloroplaste a 4 membranes retenant un nucléomorphe chez les Cryptophytes, et on suppose maintenant qu'ils ont en commun un ancêtre coloré. Le chloroplaste des Dinoflagellés typiques a 3 membranes, mais il y a une diversité considérable dans les chloroplastes de ce groupe, quelques membres ayant acquis leurs plastes par d'autres sources. Les Apicomplexa, un groupe de parasites étroitement apparentés, ont aussi des plastes dégénérés appelés apicoplastes, différents toutefois des véritables chloroplastes, qui semblent avoir une origine commune avec ceux des dinoflagellés.

### Appartenance des algues, selon diverses classifications

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* Dans le plus ancien système à 3 règnes, les algues sont dans le règne végétal, parmi les thallophytes, avec les champignons et les lichens.
* Dans le système à 5 règnes (de Robert Harding Whittaker), les algues sont réparties entre les Plantae et les Protista.
* En classification phylogénétique, les algues sont réparties en 11 groupes dans un groupe polyphylétique.

### Genres d'algues

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Motif avancé : placer des bactéries parmi des algues relève d'une classification obsolète (l'appellation algues bleues étant trompeuse).

Thalle de Fucus serratus déposé en laisse de mer sur une plage de Belgique

Quelques genres, classés selon Catalogue Of Life :

* * *

* * *

Prokaryota
Règne Bacteria

* Phylum Cyanobacteria : à ce phyllum appartiennent les Stromatolites.
* Anabaena
* Nostoc
* Oscillatoria
* Prochlorococcus
* Prochloron
* Rivularia
* Spirulina
* Synechococcus = Cyanothece

* * *

* * *

Eukaryota
Règne Chromista

* Phylum Haptophyta
* Calcidiscus (coccolithophore) (Unicellulaire)
* Phylum Ochrophyta
* Alaria
* Stypopodium
* Cystoseira
* Durvillaea
* Eisenia (Aramé)
* Fucus
* Himanthalia
* Laminaria
* Macrocystis
* Protococcus = Phaeococcus
* sargasse
* Vaucheria

* * *

Règne Plantae

* Phylum Chlorophyta
* Acetabularia (Unicellulaire)
* Blidingia, Bryopsis
* Caulerpa, Chlamydomonas (Unicellulaire), Chlorella (Unicellulaire), Cladophora , Codium
* Dictyota
* Enteromorpha
* Haematococcus
* Mougeotia, Monostroma
* Nitella
* Oedogonium
* Pediastrum, Prasiola
* Spirogyra
* Ulothrix, Ulva
* Volvox
* Zoochlorella, Zygnema
* Phylum Rhodophyta
* Asparagopsis
* Ceramium, Chondrus (Carragheen), Corallina
* Feldmannophycus
* Gelidium
* Lithothamnium
* Nemalion
* Porphyra

* * *

Règne Protozoa

* Phylum Dinophyta
* Zooxanthella = Endodinium (Unicellulaire)

* * *

* * *

### Algues fossiles

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* Girvanella (Cyanobacteria)
* Diplopora

Un des projets collaboratifs de Tela botanica porte sur la création d'une base de données Algues[18] pour les algues (macroalgues et microalgues marines, saumâtres, dulçaquicoles et terrestres) de France métropolitaine, et éventuellement ensuite des territoires d'outre-mer.

## Formes des algues

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La plupart des algues les plus simples sont unicellulaires flagellés ou amoeboïdes, mais des formes coloniales et non-mobiles se sont développées indépendamment dans plusieurs de ces groupes. Les niveaux d'organisation les plus courants, dont plusieurs peuvent intervenir dans le cycle de vie d'une espèce, sont les suivants :

* Colonial \- petit groupe ordinaire de cellules mobiles.
* Capsoïde \- cellules non mobiles incluses dans un mucilage.
* Coccoïde \- des cellules individuelles non-mobiles avec des parois cellulaires.
* Palmelloïde \- des cellules non-mobiles incluses dans le mucilage.
* Filamenteux \- une kyrielle de cellules non-mobiles connectées ensemble, quelquefois ramifiées.
* Membraneux \- des cellules formant un thalle avec une différenciation partielle des tissus.

Des niveaux plus élevés d'organisation ont même été atteints, menant à des organismes avec des différenciations complètes des tissus. Ce sont les algues brunes qui peuvent atteindre 70 m de long (varech) ; les algues rouges et les algues vertes. Les formes les plus complexes se trouvent chez les algues vertes (voir Charales), dans une lignée qui a conduit aux plantes supérieures. Le point où ces dernières commencent et où les algues s'arrêtent est marqué habituellement par la présence d'organes reproductifs munis de couches de cellules protectrices, une caractéristique qu'on ne trouve pas dans les autres groupes d'algues.

## Écologie des algues

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Forêt de kelp (Californie)

Article connexe : Étagement algal.

Les algues constituent, avec les bactéries et le zooplancton, une part essentielle importante de l'écologie aquatique et de l'environnement marin notamment. Elles ont adopté des modes de vie très divers, certaines vivant même hors de l'eau. Grâce à des spores résistantes, nombre d'entre elles ont une capacité exceptionnelle de résistance. Le vent, les embruns et les oiseaux migrateurs[19] contribuent à leur dispersion.

Les algues jouent un rôle essentiel dans le cycle du carbone[20]. En effet, elles fixent le carbone atmosphérique via la photosynthèse et contribuent ainsi à limiter l'effet de serre.

Bien qu'elles soient toutes pourvues de chlorophylle, elles peuvent être autonomes (autotrophes ou saprophytes), parasites, ou vivre en symbiose.

* Algues autotrophes
* Algues flottantes du plancton
* Algues unicellulaires, en colonies lâches ou filamenteuses formant le phytoplancton,
* Algues flottantes de grande taille : les sargasses, algues brunes adaptées à la vie flottante, elles ont donné leur nom à la mer des Sargasses, ou bien algues brunes ou rouges qui forment des boules ou pelotes flottantes appelées aegagropiles.
* Algues thermophiles
* Algues aériennes
* Algues fixées
* sur des rochers : épilithes
* Ce sont les organismes sessiles[21] benthiques, représentés par des algues des côtes rocheuses fixées aux rochers ou aux galets jusqu'à une profondeur de 50 à 75 m, mais elles se raréfient très rapidement avec la profondeur au-delà de 30 m, les radiations utiles à la photosynthèse étant absorbées par l'eau de mer. Elles se développent plus sur des côtes en pente douce qui forment des plates-formes littorales étendues. C'est parmi ces algues qu'on trouve les espèces géantes : les laminaires, les Durvillea de Nouvelle-Zélande longue de 10 m, ou les Nereocystis de la côte Ouest de l'Amérique du Nord dont les frondes peuvent atteindre 50 m de long.
* NB : la posidonie (Posidonia oceanica), espèce endémique de Méditerranée, n'est pas une algue, mais une plante à fleurs de la famille des Posidoniacées. La zostère est également une plante à fleurs. Quant à la salicorne, c'est une plante terrestre halophile (qui aime le sel).
* sur des animaux : épizoïques
* Les paresseux (aï ou unau) portent sur leurs poils une algue brune pendant la saison sèche et verte pendant la saison des pluies, qui les aide à se confondre avec leur environnement.
* sur des végétaux : épiphytes
* sur du bois : épixyles
* Algues saprophytes
* Algues parasites
* Algues symbiotiques :
* on appelle zoochlorelles ou zooxanthelles les algues vivant en association avec des organismes animaux, selon qu'il s'agit d'algues vertes ou d'algues brunes. Les organismes concernés sont des spongiaires, des cnidaires, des bryozoaires ou des protozoaires.
* avec des champignons : les lichens. Toutes les algues qui prennent part à la formation de lichens sont des Chlorophycées, la plupart unicellulaires.

Les macroalgues croissent surtout dans les eaux peu profondes et procurent des habitats différents. Les microalgues, qui composent le phytoplancton, sont à la base de la chaîne alimentaire marine. Le phytoplancton peut être présent en forte densité là où les nutriments sont abondants, par exemple dans les zones de remontée d'eau ou eutrophisées. Elles peuvent alors former des efflorescences, et changer la couleur de l'eau.

Les marées vertes qui peuvent couvrir certaines plages d'un matelas nauséabond de quelques décimètres d'épaisseur et de quelques mètres voire dizaines de mètres de large, sont dues à la prolifération d'algues vertes, essentiellement Ulva lactuca, dans un milieu enrichi en nitrates par le ruissellement dans les zones d'agriculture intensive ou par un traitement insuffisant des eaux usées de zones urbaines.

La consommation animale de populations algales est le fait de filtreurs (microalgues, spores d'algues), de brouteurs d'algues (animaux marins qui raclent ou sucent, à l'aide de leur radula, les algues microscopiques, les jeunes germinations des macroalgues) ou de patureurs (animaux broutant des morceaux de macroalgues, principalement les poissons phytophages). La pression animale sur ces populations provient essentiellement des animaux de la zone de balancement des marées qui ont également une répartition étagée : Mollusques Gastéropodes (Littorines, aplysies, Gibbules, Troques, Pourpres, Patelles) et des Crustacés Cirripèdes représentés par plusieurs espèces de Balanes[22].

Les algues offrent des supports à l'épifaune fixée (ascidies, vers polychètes), abritent une macrofaune vagile (crabes, oursins) et une microfaune importantes servant de nourriture à différents prédateurs (poissons, crustacés)[23].

## Utilisations

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Tapis d'algues diverses au Marine Park (Brooklyn park) (en). Avril 2020.

### Historique

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Le plus ancien document attestant de l'usage médicinal des algues remonte en Chine avec le Shennong bencao jing, ouvrage traitant des drogues végétales, animales et minérales et dont la paternité a été attribuée à un empereur mythique Shennong vivant aux environs de 2800 av. J.-C. Un chapitre entier de ce livre traite des algues et recommande notamment l'usage d'algues brunes riches en iode (Laminaria digitata, Laminaria saccharina, Fucus vesiculosus, Sargassum) dans le traitement du goitre, réalisant une iodothérapie avant la lettre[24]. L'auteur chinois Sze Teu écrit en 600 av. J.-C. « certaines algues sont les seuls mets dignes de la table d'un roi » mais la civilisation gréco-romaine se montre moins enthousiaste pour les végétaux marins (la seule exception étant les matrones romaines qui destinent le Fucus à des usages cosmétiques. Ainsi Virgile écrit dans l’Énéide « nihil vilior alga » (rien de plus vil que les algues)[25].

L'exploitation des goémons comme engrais remonte au moins au haut Moyen Âge en France. L'exploitation du varech devient industrielle à partir du XVIe siècle[26].

Légume méprisé car situé en bas de la chaîne des êtres d'Aristote, l'algue est parfois consommée par les populations littorales pour faire face aux difficultés et aux menaces de disettes, cette consommation étant supplantée par celle de la pomme de terre dont la culture s'étend en Europe pendant toute la première moitié du XVIIIe siècle et contribue à mettre fin aux famines endémiques[27].

Les décennies 1990 et 2000 voient les algues être stigmatisées : les plages doivent en être débarrassées pour les touristes qui veulent des plages « propres » et les marées vertes produisent un effet désastreux sur l'opinion publique ; mais leur retour en grâce est amorcé avec la valorisation de nombreux produits à base d'algues pour l'industrie cosmétique, l'alimentation, la médecine, la thalassothérapie, etc.[28]

### Algues utiles

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#### Alimentation humaine

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Article détaillé : Algue alimentaire.

La consommation alimentaire d’algues en Europe, bien que marginale y est cependant ancienne : affiche lithographique de Leonetto Cappiello vers 1920, célébrant le « potage » Maraliment, un « suraliment aux algues marines » commercialisé à l'époque, supposé avoir des vertus curatives « pour les enfants, les vieillards et pour tous ».

Une cinquantaine d'espèces d'algues comestibles sauvages ou cultivées[29] sont utilisées pour l'alimentation humaine, soit directement, soit sous forme de compléments alimentaires, soit sous forme d'additifs :

* Comme aliment direct, les algues sont une sorte de légume, comme la laitue de mer (Ulva lactuca). Au goût généralement d'iode mais aussi de caramel, violette ou champignon, souvent vendues sous forme séchée (nori, wakame, hijiki) ou fraîches conservées dans le sel (haricot de mer)[29], elles contiennent généralement des protéines, sels minéraux et vitamines. Elles n'ont cependant pour le moment qu'une importance marginale dans la plupart des pays occidentaux, à l'exception notable de certaines îles ou régions proches de la mer : Grande-Bretagne (Pays de Galles) ou Bretagne par exemple. Elles tiennent une place plus importante dans l'alimentation de nombreux pays d'Extrême-Orient : Chine, Corée du Sud, Japon, Viêt Nam.
* Les compléments alimentaires incluent par exemple la spiruline, microalgue bleue, commercialisée sous forme de gélule comme complément particulièrement riche en protéines, acide γ-linolénique et en vitamines.
* Les additifs pour l'industrie agroalimentaire incluent par exemple l'Aramé ou le fucus vésiculeux (ce dernier également connu sous les noms de varech ou goémon) ; l'algine[30] ou acide alginique, utilisée comme liant dans les charcuteries. Les carraghénanes extraits de Chondrus crispus sont des gélifiants utilisés couramment dans les flans, pâtes dentifrices…

Les algues sont aussi une source d'oligo-éléments, notamment de magnésium et d'iode, qui font souvent défaut à l'alimentation dans les pays industrialisés (ceux qui consomment peu de poisson notamment, et qui consomment du sel raffiné dépouillé de son iode naturel). Elles renferment également des polyphénols antioxydants appelés phlorotanins.

Il faut éviter la consommation d'algues qui vivent dans l'eau polluée, car certains polluants sont absorbés par ces végétaux. C'est le cas par exemple avec les rejets d'eau radioactive près des centrales nucléaires côtières, des centres de retraitement de déchets radioactifs (Windscale en Grande-Bretagne, usine de la Hague en France par exemple) ou des lieux d'expérimentation de bombes atomiques (l'atoll de Moruroa en Polynésie française par exemple) : les teneurs en radionucléides peuvent alors rendre ces algues dangereuses pour la santé.

#### Alimentation animale

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On note l'utilisation ancienne du goémon dans la fabrication de farines et tourteaux incorporés aux aliments composés, pour volailles notamment.

En Bretagne, le goémon était utilisé pour l'alimentation des vaches.

#### Engrais et amendements

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Le goémon, ou varech, est récolté sur les côtes, notamment en Bretagne depuis très longtemps pour en faire de l'engrais. Autrefois, il servait aussi à produire de la soude et de la potasse. Il existe plusieurs façons d'utiliser les algues comme engrais naturels pour l'usage agricole ou de jardinage.

1. Ramassage à l'automne de préférence ; après les cultures, le déposer sur la terre et l'enfouir (bêchage superficiel) - ce n'est valable que pour les algues rouge ou verte.
2. Pour les autres types d'algues (laminaires, varech), étaler et laisser sécher pour évacuer le chlorure de sodium ; ceci autorise un ramassage étalé sur l'année en fonction des tempêtes.
3. Mélanger à un compost de déchets ménagers - maturité obtenue au bout de 6 mois. Les algues contiennent 70 % de matières organiques et beaucoup d'éléments minéraux : azote 2 %, potasse 3 % (le fucus en contient 6 %), phosphore en faible quantité 0,3 %, calcium 2 %, magnésium 1 %, soufre 1 à 8 %, sodium 5 %, fer, nickel, cuivre, zinc, iode, manganèse. La richesse des algues en produits fertilisants ne doit pas faire oublier la présence de sel (sodium) dont l'excès occasionne une infertilisation par brûlure des sols.

Deux usages sont préconisés : l'alternance des types de fumure 1 an sur 2 (algue-fumier animal) ; et une utilisation modérée 2 à 3 kg/m2 ou 20 tonnes par hectare. Lors du ramassage, il faut prendre en compte le sable associé aux dépôts d'algue d'estran, il peut représenter 25 à 30 % du poids total, et selon la nature du sol à amender, il est susceptible de fragiliser la structure de rétention aqueuse des sols initiaux ou au contraire alléger des sols un peu lourd.

Le maërl, ou Phymatolithon calcareum (Lithothamnium calcareum), une algue rouge calcifiée, était utilisé pour l'amendement des sols acides. Les fonds à maërl sont maintenant protégés.

En 2022, près de cinquante sociétés dans le monde développent des composés bioactifs marins extraits d'algues pour élaborer une gamme caractéristique de biostimulants qui limitent l'utilisation d'engrais[31]. Par exemple, la société Goëmar fait depuis les années 1980 des recherches sur des stimulateurs de la défense des plantes et a mis au point un vaccin à base de laminarine qui a obtenu l'homologation sur plusieurs cultures[32].

#### Production de biocarburants

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C'est probablement à partir d'algues que les biocarburants pourront être produits avec le meilleur rendement[33],[34] rendant ainsi envisageable une production en quantité significative sans déforestation massive. Des cultures d'algues unicellulaires à forte teneur en lipides (50 % à 80 % en masse) et à temps de doublement rapide (de l'ordre de 24 h) permettent en effet une production de biodiesel moins polluante et incomparablement plus efficace que l'agriculture intensive de végétaux terrestres : les superficies nécessaires sont 30 fois moindres.

Plusieurs techniques de production sont étudiées :

* Culture en étang.
* Culture sous serre.
* Culture dans des bioréacteurs fortement insolés[35], où la production d'algues est accélérée par barbotage de CO2 (évitant ainsi le rejet immédiat de ce gaz à effet de serre issu d'une industrie polluante comme une cimenterie, une centrale électrique thermique à flamme).

Les lipides extraits de cette biomasse peuvent être utilisés :

* soit directement comme huile végétale pour alimenter les moteurs diesel
* à 100 % pour ceux qui le tolèrent : tracteurs, moteurs de bateaux, moteurs de camions et voitures de modèles des années 1990 ;
* ou en mélange à du gazole, jusqu'à 50 % sans modification, pour les moteurs récents, plus sensibles,
* soit soumis à une transesterification pour produire du biodiesel. Les résidus peuvent encore être valorisés, par exemple par une fermentation produisant du bioéthanol.

Une limite de cette filière est la nécessité d'alimenter les cultures d'algues en fortes concentrations de CO2. Tant que ce CO2 sera issu de l'exploitation d'une énergie fossile, on ne pourra pas considérer cette source de biocarburant comme une énergie renouvelable.

La microalgue euglena est un exemple tangible de biocarburant à base d'algue. En effet, en 2015, la société japonaise Euglena (entreprise) fournit quotidiennement un bus en biocarburant, composé à hauteur de 1 % d'euglena[36]. La société a aussi pour ambition de développer du biocarburant pour avion, et a annoncé vouloir l’utiliser à l’occasion des Jeux olympiques d'été de 2020, mais aucun avion n’a pour le moment volé avec du biocarburant produit par la société[37],[38].

#### Substances antifouling issues d'algues

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Les macroalgues marines constituent une source de recherche non négligeable pour les molécules antifouling[39]. En effet ces organismes sont sujets au biofouling avec l’adhésion de multiples organismes tels que des bactéries, des microalgues, d’autres macroalgues ou encore divers mollusques. Il y a par exemple entre 102 et 107 cellules.cm−2 de bactéries épiphytes selon les espèces de macroalgues[40]. Le développement de biofouling peut avoir des effets délétères pour l’algue. En effet, le recouvrement de leur surface d’échange par les organismes invasifs peut limiter l’accès aux nutriments[41] mais aussi à la lumière, empêchant la photosynthèse. Les microorganismes adhérés peuvent également être pathogènes pour l’algue et nuire à son développement[42]. Pour contrer le biofouling, la macroalgue développe donc des moyens de défense chimiques et physiques. Par exemple, l’algue peut endiguer l’invasion d’organismes en générant des dérivés réactifs de l’oxygène (ROS)[2], mais aussi en sécrétant des métabolites secondaires biocides ou répulsifs (molécules anti-quorum sensing[43]). Certaines macroalgues présentent également une topographie particulière de surface[44], recouverte d’une couche mucilagineuse inhospitalière limitant la fixation d’organismes.

Les revêtements antifouling écoresponsables peuvent donc s’inspirer des algues pour inhiber l’adhésion des organismes sur une surface, à la fois en imitant leur topographie de surface, mais aussi en y greffant des molécules d’algues à visée antifouling. Quelques exemples de molécules et leur spectre d’action sont présentés dans le tableau ci-dessous.

Algue | Type d’activité | Composé actif

|
|

Caulerpa prolifera | Antibactérienne, antialgale  | Esters Acetylène sesquiterpenoide[45]
Sargassum spp.  | Anti-algale  | Phlorotanin[46]
Laurencia viridis | Anti-diatomée  | Dehydrothyrsiferol[47]
Grateloupia turuturu | Anti-balane  | Floridoside[48]
Ulvaria obscura | Anti-appétante  | Dopamine[49]

#### Autres usages industriels

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Certaines substances tirées des algues, notamment l'algine, déjà citée, sont utilisées comme gélifiants, épaississants, émulsifiants, dans de nombreuses industries : pharmacie, cosmétiques, matières plastiques, peintures…

L'agar-agar sert de base pour la fabrication des milieux de culture bactériologique.

Phymatolithon calcareum (Lithothamnium) fournit un calcaire poreux utilisé pour la filtration de l'eau.

La capacité des algues à filtrer l'eau en concentrant ses constituants est également utilisable dans des stations d'épuration des eaux usées (villes) ou des eaux sortant d'installations industrielles (industrie chimique notamment). Il reste à choisir ce qu'il est fait de ces algues devenues des déchets, en général toxiques.

Les alginates sont utilisés dans les pansements gastriques (formation d'un gel surnageant à la surface du contenu gastrique), les pansements destinés aux grands brûlés (activation de la cicatrisation) maintien d'un environnement humide avec un grand pouvoir d'absorption) et les prises d'empreintes dentaires[50].

Les extraits d'algues sont recherchés pour leurs principes actifs (vitamine C, polyphénols…) incorporés dans les crèmes anti-âge hydratantes, régénérantes et anti-UV qui représentent les plus fortes valeurs ajoutées[51] de la filière cosmétique utilisant les algues[52].

Il est également possible de fabriquer des biomatériaux et matériaux biosourcés à partir d'algues, sans faire appel au pétrole (tensioactifs issus de laminaires dont sont extraits des mannuronates, bioplastiques biodégradables produits à l'aide de microalgues élevées dans les eaux usées, briques composées à 60 % de sargasses[53].

### Anti-inflammatoires issus d'algues

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Les principales familles de molécules anti-inflammatoires présentes chez les macroalgues sont les polysaccharides sulfatés, les acides gras polyinsaturés (PUFAs), le vidadol A et B, les caroténoïdes (fucoxanthine, astaxanthine), les alcaloïdes (caulerpine), les terpénoïdes, et la phéophytine a[54].

La fucoxantine est un dérivé des caroténoïdes et a été isolé chez l’algue brune Myagropsis myagroides. Des études in vitro sur des lignées cellulaires de macrophages de souris RAW 264 induites par LPS ont permis de montrer qu’il y a principalement inhibition de la production de NO de manière dose-dépendante par la fucoxantine et que ceci est dû à l’inhibition de la transcription de iNOS (en). Il y a donc inhibition de la sécrétion de cytokine et en particulier de TNFα. La fucoxanthine réduit aussi la translocation vers le noyau des protéines P50 et P65 et donc la dégradation, dans le cytoplasme, de l’inhibiteur de B (ikB) ce qui induit la diminution de la transactivation du facteur NFkB et inhibe la phosphorylation des protéines kinases mitogènes (MAPKs, JNK, ERK…). De plus, des tests LDH ont permis d’établir la non cytotoxicité de la fucoxantine[55].

La caulerpine est un alcaloïde bi-indolé. Plusieurs isomères de la caulerpine ont été isolés chez les rhodophycées et les chlorophycées. Pour étudier in vivo l’effet anti-inflammatoire de la caulerpine, deux modèles ont été utilisés chez la souris : l’œdème de l’oreille induit par des capsaicines et la l’inflammation du péritoine induite par des carrageenans. Une inhibition de la formation de l’œdème des oreilles de souris de 56 % est observée lorsqu’il y a eu préalablement traitement à la caulerpine. De même, il y a réduction de l’inflammation du péritoine chez les souris traitées à la caulerpine. Des mécanismes d’action similaires à l’indométhacine tels que l’inhibition de COX et des phosphilases A sont possibles. La caulerpine est aussi antinociceptive, anti-tumorale, régulatrice de croissance et a des propriétés stimulantes pour la croissance de la racine des plantes[56].

Une étude in vitro révèle que la phéophytine a isolée d’Ulva (Enteromorpha) prolifera supprime l’induction de la production d’anion superoxyde par un composé pro-inflammatoire. La phéophytine inhibe la chimiotaxie des leucocytes ainsi que la formation de l’œdème de l’oreille de souris et ce, in vivo[57].

L’effet cytotoxique d’un ensemble de polysaccharides sulfatés extraits de l’algue Sargassum hemiphyllum a été testé in vitro en mesurant la prolifération cellulaire ainsi que la production de LDH ; il n’y a pas d’effet cytotoxique détectable in vitro. Des analyses in vitro semblent montrer que les polysaccharides inhibent la formation des médiateurs de l’inflammation tels que les cytokines. Ces études mènent les chercheurs à penser que les polysaccharides sulfatés interagissent avec la voie de formation du facteur de transcription trimérique NF-kB en séquestrant l'un des monomères à l’extérieur du noyau[58].

### Effets neuroprotecteurs de certaines microalgues

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Des études ont montré que certaines espèces de microalgues et les métabolites qu'elles produisent auraient une activité neuroprotectrice qui pourraient présenter un intérêt pour le traitement de la maladie d'Alzheimer[59].

Des extraits de l'espèce Chlorella vulgaris, Synechococcus et Nannochloropsis oculata sont riches en caroténoïdes et protègent le cerveau contre les dommages neuronaux associés au stress oxydant, qui est considérée comme l'un des facteurs qui contribuent au développement de la maladie d'Alzheimer . Nannochloropsis (en) oculata, Tetraselmis chui (en) et Cocculinella minutissima (en) possèdent de forts effets inhibiteurs sur l'activité de l'acétylcholinestérase qui dégrade l'acétylcholine responsable de l'amélioration de la mémoire et la cognition. Un extrait de l'espèce Nannochloropsis oceanica limiterait le stress oxydant induit par l'agrégation des peptides bêta-amyloïdes dans le cerveau et qui nuit à la croissance et à la survie des neurones[59].

### Adaptation aux ultraviolets

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En zone intertidale, les algues, qui sont des organismes fixés, sont soumises à de nombreux stress, dont le rayonnement ultraviolet (UV). Les UV provoquent un stress oxydant en entraînant la formation de dérivés réactifs de l’oxygène (DRO) comme le peroxyde d'hydrogène (H2O2). Ces DRO peuvent endommager l'ADN, et provoquer la peroxydation des lipides et la carboxylation des protéines au sein des cellules. À long terme, cela peut engendrer le vieillissement cellulaire, des cancers, ou encore des inflammations. Afin de tolérer ces stress, les algues possèdent des stratégies d’adaptation comme la synthèse de métabolites secondaires photoprotecteurs.

L'exposition aux UVA entraine une production de DRO. Les effets du stress oxydatif sont contrés par Porphyra-334. Porphyra-334 reflète les UVA réduisant le stress oxydatif dans la cellule.

Il existe chez les algues une diversité importante de molécules photoprotectrices, qui agissent de différentes manières : filtres UVA-filtre UVB, molécules induisant la mélanogénèse, molécules réflectrices, anti-oxydantes et cicatrisantes. Leurs propriétés intéressent de plus en plus les industriels, notamment en cosmétique : l’objectif est de trouver des filtres naturels afin de réduire les filtres chimiques présents dans les crèmes solaires afin de limiter les réactions d’allergies et réduire la pollution des milieux par ces substances. Les molécules photoprotectrices qui sont le plus fréquemment retrouvées chez les algues sont les acides aminés analogues de la mycosporine ou MAA (pour l'anglais mycosporine-like amino acid). Pour les algues n’ayant pas de MAA pour se protéger des UV, il existe d’autres types de molécules comme les phlorotanins ou les caroténoïdes.

#### Acides aminés de type mycosporine

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Les MAA sont présents chez de nombreux organismes (mollusques, macroalgues, bactéries, cyanobactéries…). Les MAA sont de petits métabolites secondaires, d’une grande diversité structurale et possédant la propriété de chromophore : ils ont la possibilité de former un nuage électronique délocalisé pouvant entrer en résonance avec des rayons incidents d’une longueur d’onde donnée. Par exemple, le porphyra-334, extrait de Porphyra umbilicalis, capte et reflète les UV d’une longueur d’onde de 334 nm (UVA) sans produire de dérivés réactifs de l'oxygène. Leur synthèse est induite par l’exposition aux rayonnements solaires.

Leur propriété photoprotectrice est transmise le long de la chaine trophique jusqu’au consommateur secondaire. Par exemple, les oursins doivent se nourrir d’algues possédant des MAA afin de conférer à leurs œufs une résistance solaire permettant leur bon développement. Récemment, une équipe de chercheurs a mis en évidence l’efficacité photoprotectrice des MAA et notamment la porphyra-334 chez des fibroblastes humains. La porphyra-334 ne semble pas toxique pour ces cellules et semble réduire leur sénescence. Cette MAA limite le stress en reflétant les radiations UVA, réduisant le stress oxydatif lié à l'exposition aux UV et réduit la synthèse de métalloprotéases matricielles (MMP) impliquées dans la destruction des tissus conjonctifs. La porphyra-334 est également impliquée dans la capture des DRO impliqués dans les dommages ADN, peroxydation des lipides et carboxylation des protéines.

Ainsi les MAA présentent un haut potentiel cosmétique dans la protection solaire et la lutte contre la sénescence cellulaire.

#### Phlorotanins

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Les phlorotanins sont des polyphénols trouvés chez les algues brunes. Ce sont des oligomères de phloroglucinol avec une variété de combinaison entrainant une diversité importante de ces molécules. Ils ont différents rôles comme la protection contre les herbivores. Ils sont suspectés de protéger les algues contre les UVB puisque leur spectre d’absorption présente un pic à environ 270 nm (UVB). En 2011, une équipe de chercheurs a démontré que les phlorotanins avaient un effet photoprotecteur chez des embryons de poisson-zèbre. En effet, les phlorotanins réduisent la génération de dérivés réactifs de l'oxygène, l’hyperpigmentation et la mort cellulaire liées à une exposition aux UVB chez ces embryons.

### Algues toxiques et nuisibles

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Des algues unicellulaires microscopiques (Dinoflagellées) peuvent rendre toxiques pour l'homme les mollusques (moules, huîtres, praires, coques, palourdes…) et interdire leur consommation sous peine de troubles gastro-entériques graves ou, plus rarement, d'atteintes neuromusculaires ; c'est un phénomène assez récurrent dans la mytiliculture de l'étang de Thau en Languedoc et sur les côtes de l'océan Atlantique, notamment en Bretagne et en Vendée.

Sargassum muticum, algue brune introduite accidentellement en Europe en 1973 avec des huitres japonaises, a colonisé rapidement le littoral atlantique de l'Espagne à la Norvège ainsi que la Méditerranée occidentale jusqu'à Venise. Elle a remplacé certaines espèces (laminairia saccharina en particulier) et a pu constituer une nuisance importante pour la conchyliculture. Ce phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1980, avant de se stabiliser dans les années 1990.

Caulerpa taxifolia, algue verte tropicale échappée accidentellement du musée océanographique de Monaco est devenue depuis quelques années envahissante en mer Méditerranée au détriment de la végétation autochtone, entre autres les herbiers de posidonie. Elle présente une faible toxicité et n'est pas consommée par la faune locale.

Les goémoniers considèrent comme une « mauvaise herbe » Saccorhiza polyschides, une laminaire très robuste, sans intérêt économique, qui colonise rapidement les rochers dépouillés par l'exploitation des Laminaria digitata.

## Notes et références

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Algae » (voir la liste des auteurs).

1. ↑ a et b Voir en particulier les ouvrages :
* Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, vol. 1 : tome 1, Paris, Belin, coll. « Belin Sup Sciences / Biologie », octobre 2002, 352 p. [détail des éditions] (ISBN 978-2-7011-3083-5, ISSN 1158-3762)
* Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues : tome 2, vol. 2 : tome 2, Paris, Belin, coll. « Belin Sup Sciences / Biologie », février 2003, 256 p. [détail des éditions] (ISBN 978-2-7011-3512-0, ISSN 1158-3762)
2. ↑ a et b (en) Florian Weinberger et Michael Friedlander, « Response of Gracilaria Conferta (rhodophyta) to Oligoagars Results in Defense Against Agar-Degrading Epiphytes », Journal of Phycology, vol. 36, no 6, 14 décembre 2000, p. 1079–1086 (ISSN 1529-8817, DOI 10.1046/j.1529-8817.2000.00003.x, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
3. ↑ (en) Michael D. Guiry, « How many species of algae are there? », Journal of Phycology, vol. 48, no 5, 2012, p. 1057 (DOI 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x, lire en ligne).
4. ↑ Informations lexicographiques et étymologiques de « Algue » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
5. ↑ Plus précisément de son accusatif singulier algam.
6. ↑ (en) Eric Partridge. Origins: a short etymological dictionary of modern English, 1983, p. 12 : lire en ligne 1983
7. ↑ Corinne Fortin, Guillaume Lecointre (dir.), Alain Bénéteau (dessins), Thomas Haessig (dessins) et Dominique Visset (dessins), Guide critique de l'évolution, Paris, Belin, 2009, 571 p. (ISBN 978-2-7011-4797-0, OCLC 965978019).
8. ↑ (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert & Mark L. Wheelis, "Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.87, n° 12, 1-er juin 1990, p. 4576-4579, DOI 10.1073/pnas.87.12.4576
9. ↑ Nathalie Bourgougnon, Annette Gervois, Les algues marines. Biologie, écologie et utilisation, Ellipses, 2021, p. 20.
10. ↑ Bruno de Reviers, Biologie et phylogénie des algues, tome 1, Belin, 2002, premier chapitre.
11. ↑ Ortega-Calvo J.J, Hernandez-Marine M, Saiz-Jimenez C (1991) Biodeterioration of building materials by cyanobacteria and algae. International Biodeterioration 28, 165–185
12. ↑ Rindi, F., Guiry, M.D., (2004) Composition and spatial variability of terrestrial algal assemblages occuring at the bases of urban walls in Europe. Phycol. 43, 225–235.
13. ↑ Barberousse H (2006) Étude de la diversité des algues et cyanobactéries colonisant les revêtements de façade en France et recherche des facteurs favorisant leur implantation (PhD Thesis). Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris
14. ↑ Rindi F, Guiry M.D, (2004, 2008) Composition and spatial variability of terrestrial algal assemblages occuring at the bases of urban walls in Europe. Phycol. 43, 225–235.
15. ↑ Rindi F, Guiry M.D, López-Bautista J.M (2008) Distribution, morphology and phylogeny of Klebsormidium (Klebsormidiales, Charophyceae) in urban environments in Europe. Journal of Phycology 44, 1529–1540
16. ↑ Warscheid T & Braams J, (2000) Biodeterioration of stone : a review. International Biodeterioration & Biodegradation 46, 343–368.
17. ↑ Estelle Dalod (2015) Influence de la composition chimique de mortiers sur leur biodétérioration par les algues, Génie des procédés. École Nationale Supérieure des Mines de Saint-Étienne <NNT : 2015EMSE0777>. <tel-01148160>
18. ↑ Projet de Tela botanica à partir de la basealg du programme catminat
19. ↑ Schlichting, H.E.J. (1960) The role of waterfowl in the dispersalof algae. Transactions of the American Microscopical Society, 79,160–166.
20. ↑ Duarte CM, Middelburg JJ, Caraco N (2005) Major role of marine vegetation on the oceanic carbon cycle. Biogeosciences 2(1):1–8
21. ↑ Le substrat fournit un point d'ancrage pour les macroalgues marines dont le caractère fixe est un avantage dans un environnement où la quantité des ressources (substances nutritives et lumière) n'est pas limitée, tandis que l'investissement énergétique alloué à la mobilité (au coût énergétique élevé) est réduit. Cependant, cette sessilité les rend liées à leur environnement et confrontées à différents stress biotiques et abiotiques. La disponibilité, la texture (lisse ou rugueuse), le degré de cohésion (roche meuble, friable ou cohérente) et la nature chimique du substrat sont un des nombreux facteurs expliquant la répartition spatiale des espèces épilithes. Cf Nathalie Bourgougnon, op. cit., P. 58
22. ↑ Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Charles-François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, 1992, p. 41
23. ↑ (en) Raymond Seed & Raymond J. O'Connor, « Community Organization in Marine Algal Epifaunas », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 12, 1981, p. 49-74
24. ↑ (en) Joël Fleurence et Ira Levine, Seaweed in health and disease prevention, Academic Press, 2016, p. 377.
25. ↑ (en) Valentine Jackson Chapman, The Algae, Macmillan, 1968, p. 11.
26. ↑ Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Alain Le Toquin, Charles François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, 2006, p. 24
27. ↑ Philippe Meyzie, L'alimentation en Europe à l'époque moderne, Armand Colin, 2010, p. 125.
28. ↑ Sébastien Marrec, Algues. Les champs du possible, revue ArMen, numéro 208, septembre-octobre 2015.
29. ↑ a et b Isabelle Quenin, chronique Mangez des algues ! sur Europe 1, 21 juillet 2011
30. ↑ Les algues : une « agroressource » d'avenir. Des expériences autour des algues décrites sur CultureSciences Chimie, un site ENS-DGESCO.
31. ↑ Vincent Doumeizel, La Révolution des algues, Éditions des Équateurs, 2022, p. 61.
32. ↑ Laurent Urban, Isabelle Urban, Sauver les plantes pour sauver l'humanité, Belin, 2015, p. 81
33. ↑ http://www.unh.edu/p2/biodiesel/article_alge.html Widescale Biodiesel Production from Algae
34. ↑ http://www1.eere.energy.gov/biomass/pdfs/biodiesel_from_algae.pdf A Look Back at the U.S. Department of Energy’s Aquatic Species Program: Biodiesel from Algae
35. ↑ http://bfs-france.com/technologie.html
36. ↑ Daniel Eskenazi Tokyo, « Des bus japonais roulent à l’algue », Le Temps, 21 septembre 2015 (lire en ligne, consulté le 4 août 2020).
37. ↑ Investor, « Japanese startup Euglena aims to produce biofuel for Tokyo Olympics », sur theinvestor.co.kr (consulté le 4 août 2020).
38. ↑ « Food, face cream and jet fuel : Japanese firm finds many uses for algae », sur CNNMoney (consulté le 4 août 2020).
39. ↑ (en) Hans Uwe Dahms et Sergey Dobretsov, « Antifouling Compounds from Marine Macroalgae », Marine Drugs, vol. 15, no 9, 28 août 2017, p. 265 (DOI 10.3390/md15090265, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
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44. ↑ James Chapman, Claire Hellio, Timothy Sullivan et Robert Brown, « Bioinspired synthetic macroalgae: Examples from nature for antifouling applications », International Biodeterioration & Biodegradation, vol. 86, janvier 2014, p. 6–13 (DOI 10.1016/j.ibiod.2013.03.036, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
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46. ↑ Noboru Nakajima, Naoki Sugimoto, Kaori Ohki et Mitsunobu Kamiya, « Diversity of phlorotannin profiles among sargassasacean species affecting variation and abundance of epiphytes », European Journal of Phycology, vol. 51, no 3, 2 juillet 2016, p. 307–316 (ISSN 0967-0262, DOI 10.1080/09670262.2016.1159340, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
47. ↑ Francisco Cen-Pacheco, Adrián J. Santiago-Benítez, Celina García et Sergio J. Álvarez-Méndez, « Oxasqualenoids from Laurencia viridis: Combined Spectroscopic–Computational Analysis and Antifouling Potential », Journal of Natural Products, vol. 78, no 4, 24 avril 2015, p. 712–721 (ISSN 0163-3864, DOI 10.1021/np5008922, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
48. ↑ Claire Hellio, Christelle Simon-Colin, Anthony Clare et Eric Deslandes, « Isethionic Acid and Floridoside Isolated from the Red Alga, Grateloupia turuturu, Inhibit Settlement of Balanus amphitrite Cyprid Larvae », Biofouling, vol. 20, no 3, 1er mai 2004, p. 139–145 (ISSN 0892-7014, PMID 15545063, DOI 10.1080/08927010412331279605, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
49. ↑ (en) Kathryn L. Van Alstyne, Amorah V. Nelson, James R. Vyvyan et Devon A. Cancilla, « Dopamine functions as an antiherbivore defense in the temperate green alga Ulvaria obscura », Oecologia, vol. 148, no 2, 1er juin 2006, p. 304–311 (ISSN 0029-8549 et 1432-1939, DOI 10.1007/s00442-006-0378-3, lire en ligne, consulté le 15 novembre 2017)
50. ↑ Carole Dougoud-Chavannes, Les algues de A à Z, Éditions Jouvence, 2014, p. 98.
51. ↑ Le marketing de cette filière contribue à cette forte valeur ajoutée en véhiculant une image de produit naturel apportant les bienfaits de la mer.
52. ↑ Vincent Doumeizel, La révolution des algues, Éditions des Équateurs, 2022, p. 107.
53. ↑ Vincent Doumeizel, La révolution des algues, Éditions des Équateurs, 2022, p. 210.
54. ↑ Anti-inflammatory compounds of macroalgae origin: A review, Jaswir et Monsur, 2011
55. ↑ Evaluation of anti-inflammatory effect of fucoxanthin isolated from brown algae in Lipopolysaccharide-stimulated RAW 264.7 macrophages, Heo et al., 2010
56. ↑ The antinociceptive and anti-inflammatory activities of caulerpin, a bisindole alkaloid isolated from seaweeds of the genus Caulerpa, Everton et al., 2009
57. ↑ Potent anti-inflammatory activities of pheophytin a derived from edible green alga Enteromorpha prolifera, Okai et al., 1997
58. ↑ Inhibition of Lipopolysaccharide (LPS)-induced Inflammatory Responses by Sargassum hemiphyllum Sulfated Polysaccharide Extract in Raw 264.7 Macrophage Cells, Hwang et al., 2010
59. ↑ a et b (en) « Therapeutic Potentials of Microalgae in the Treatment of Alzheimer’s Disease », MDPI, march,2017 (lire en ligne )

## Voir aussi

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### Articles connexes

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