Aves

Nota: Para outros significados, veja Ave (desambiguação) ou Aves (desambiguação).

Aves

Intervalo temporal:
Cretáceo Superior – presente, 72–0 Ma[1][2]

PreЄ

Possível origem do Cretácico Inferior ou do começo do Cretácico Superior com base no relógio molecular[3][4][5]

Diversidade das aves
Classificação científica
Domínio:  | Eukaryota
Reino:  | Animalia
Filo:  | Chordata
Superclasse:  | Tetrapoda
Clado:  | Reptiliomorpha
Clado:  | Amniota
Clado:  | Sauropsida
Clado:  | Avemetatarsalia
Clado:  | Ornithurae
Classe:  | Aves
Linnaeus, 1758[6]
Clados existentes

* Palaeognathae
* Struthionimorphae (avestruz)
* Notopalaeognathae
* Neognathae
* Pangalloanserae
* Neoaves

Sinónimos

* Neornithes Gadow, 1883

Aves são uma classe de seres vivos vertebrados endotérmicos caracterizada pela presença de penas, um bico sem dentes, oviparidade de casca rígida, elevado metabolismo, um coração com quatro câmaras e um esqueleto pneumático resistente e leve. As aves estão presentes em todas as regiões do mundo e variam significativamente de tamanho, desde os 5 cm do colibri até aos 2,75 m da avestruz. São a classe de tetrápodes com o maior número de espécies vivas, aproximadamente dez mil, das quais mais de metade são passeriformes. As aves apresentam asas, que são mais ou menos desenvolvidas dependendo da espécie. Os únicos grupos conhecidos sem asas são as moas e as aves-elefante, ambos extintos. As asas, que evoluíram a partir dos membros anteriores, oferecem às aves a capacidade de voar, embora a especiação tenha produzido aves não voadoras, como as avestruzes, pinguins e diversas aves endémicas insulares. Os sistemas digestivo e respiratório das aves estão adaptados ao voo. Algumas espécies de aves que habitam em ecossistemas aquáticos, como os pinguins e a família dos patos, desenvolveram a capacidade de nadar.

Algumas aves, especialmente os corvos e os papagaios, estão entre os animais mais inteligentes do planeta. Algumas espécies constroem e usam ferramentas e passam o conhecimento entre gerações. Muitas espécies realizam migrações ao longo de grandes distâncias. A maioria das aves são animais sociais que comunicam entre si com sinais visuais, chamamentos e cantos, e realizam atividades comunitárias como procriação e caça cooperativa, voo em bando e grupos de defesa contra predadores. A grande maioria das espécies de aves são monogâmicas, geralmente durante uma época de acasalamento e por vezes durante vários anos, mas raramente durante toda a vida. Outras espécies são polígamas ou, mais raramente, poliândricas. As aves reproduzem-se através de ovos, que são fertilizados por reprodução sexual e geralmente colocados num ninho onde são incubados pelos progenitores. A maior parte das aves apresenta um período prolongado de cuidados parentais após a incubação. Algumas aves, como as galinhas, põem ovos mesmo que não sejam fertilizados, embora esses ovos não produzam descendência.

As aves, e em particular os fringilídeos de Darwin, tiveram um papel importante no desenvolvimento da teoria da evolução por seleção natural de Darwin. O registo fóssil indica que as aves são os últimos sobreviventes dos dinossauros, tendo evoluído a partir de dinossauros emplumados dentro do grupo terópode dos saurísquios. As primeiras aves apareceram durante o período cretácico, há cerca de 100 milhões de anos,[7] e estima-se que o último ancestral comum tenha vivido há 95 milhões de anos.[8] As evidências de ADN indicam que as aves se desenvolveram extensivamente durante a extinção do Cretáceo-Paleogeno que matou os dinossauros não avianos. As aves na América do Sul sobreviveram a este evento, tendo depois migrado para as várias partes do mundo através de várias passagens terrestres, ao mesmo tempo que se diversificavam em espécies durante os períodos de arrefecimento global.[9] Algumas aves primitivas dentro do grupo Avialae datam do período Jurássico.[10] Muitos destes ancestrais das aves, como o Archaeopteryx, não tinham plena capacidade de voo e muitos apresentavam ainda características primitivas como mandíbula em vez de bico e cauda vertebrada.[10][11]

Muitas espécies de aves têm importância económica. As aves domesticadas (de capoeira) e não domesticadas (de caça) são fontes importantes de ovos, carne e penas. As aves canoras e os papagaios são animais de estimação populares. O guano é usado como fertilizante. As aves são um elemento de destaque na cultura. No entanto, desde o século XVII que cerca de 120 a 130 espécies foram extintas devido à ação humana e várias centenas foram extintas nos séculos anteriores. Atualmente existem 1 375 espécies de aves ameaçadas de extinção, embora haja esforços no sentido de as conservar. A observação de aves é uma atividade importante no setor do ecoturismo.

## Habitat, diversidade e distribuição

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O pisco-de-peito-ruivo vive em todo o continente europeu, desde a fria Escandinávia até aos desertos do norte de África.

A capacidade de voar proporcionou às aves uma diversificação extraordinária, pelo que hoje em dia vivem e reproduzem-se em praticamente todos os habitats terrestres e em todos os sete continentes.[12] O petrel-das-neves nidifica em colónias que já foram observadas a distâncias de 440 km do litoral da Antártida.[13] A maior biodiversidade de aves tem lugar nas regiões tropicais. Anteriormente, pensava-se que esta maior diversidade era o resultado de uma maior velocidade de especiação nos trópicos. No entanto, estudos mais recentes verificaram que a especiação é superior nas latitudes mais elevadas, embora a velocidade de extinção seja também superior à dos trópicos.[14] Várias famílias de aves evoluíram para se adaptar à vida nos oceanos. Algumas espécies de aves marinhas regressam à costa apenas para nidificar[15] e alguns pinguins são capazes de mergulhar até 300 metros de profundidade.[16]

Regra geral, o número de espécies que se reproduz em determinada área é diretamente proporcional ao tamanho dessa área e à diversidade de habitats disponíveis. O número total de espécies está também relacionado com factores como a posição dessa área em relação às rotas de migração e ao número de espécies que aí passam o inverno. Na Europa a oeste dos montes Urais, incluindo grande parte da Turquia, vivem cerca de 540 espécies de aves. Na Ásia vivem 2 700 espécies, o que corresponde a 25% da avifauna mundial, e só na Rússia vivem cerca de 700. Em África vivem cerca de 2 300 espécies. Em todo o continente americano vivem cerca de 4 400 espécies, embora em alguns países da América Central e do Sul haja mais de mil espécies. A Costa Rica é a região com maior número de espécies em relação ao tamanho, com cerca de 800 conhecidas numa área de apenas 51 000 km2.[12]

Muitas espécies de aves estabeleceram o seu território nas regiões em que foram introduzidas pelo ser humano. A introdução de algumas espécies foi deliberada, como por exemplo o faisão-comum, que foi introduzido em todo o mundo como ave de caça.[17] Outras introduções foram acidentais, como o periquito-monge, que atualmente está presente em várias cidades norte-americanas como consequência de fugas de cativeiro.[18] Algumas espécies, como a garça-boieira,[19] o gavião-carrapateiro[20] e a cacatua-galah,[21] expandiram-se muito para além do seu território inicial de forma natural, à medida que a agricultura foi criando novos habitats.

## Anatomia e fisiologia

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Topografia de uma ave: 1 Bico, 2 Coroa, 3 Íris, 4 Pupila, 5 Manto, 6 Pequenas coberturas, 7 Escapulares, 8 Grandes coberturas, 9 Terciárias, 10 Uropígio, 11 Primárias, 12 Cloaca, 13 Coxa, 14 Articulação tíbiotársica, 15 Tarso, 16 Pata, 17 Tíbia, 18 Ventre, 19 Flancos, 20 Peito, 21 Garganta, 22 Papada, 23 Lista supraciliar.

Em comparação com outros vertebrados, as aves apresentam um corpo com diversas adaptações invulgares e únicas que lhes permitem voar, mesmo que sejam apenas estruturas vestigiais ou que sejam usadas para deslocação terrestre ou aquática. Embora haja várias particularidades ósseas e anatómicas exclusivas das aves, a presença de penas é a mais proeminente e distintiva característica das aves. As aves possuem também um órgão único entre os animais, a siringe, que lhes permite produzir os cantos e chamamentos. A pele das aves é praticamente ausente de quaisquer glândulas, à exceção da glândula uropigial que produz um óleo que protege e impermeabiliza as penas.[12]

As aves são animais endotérmicos que mantêm uma temperatura de aproximadamente 41 °C, podendo ser ligeiramente inferior durante as horas de sono e ligeiramente superior durante os períodos de atividade intensa. As penas e, em algumas espécies, a gordura subcutânea, oferecem isolamento térmico. Como não possuem glândulas sudoríparas, o excesso de calor é dissipado pela respiração rápida que, em algumas espécies, pode chegar às 300 respirações por minuto. Algumas espécies são capazes de hibernar temporariamente.[12]

Nas aves voadoras de maior dimensão, os ossos são permeados por cavidades de ar e o sistema respiratório é constituído por sacos de ar, o que contribui para diminuir o seu peso. O albatroz é a ave voadora com maior envergadura de asas, que pode atingir os 3,5 metros, enquanto o cisne-trombeteiro pode atingir os 17 kg de peso. A ave mais pequena é o colibri-cubano, que pode medir 5–6 cm de comprimento e pesar apenas 3 gramas. Quando as aves perdem a capacidade de voar deixam de estar limitadas pelo peso, como é o caso da avestruz, que pode atingir os 2,75 metros de altura e pesar 150 kg.[12]

### Voo

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Ver artigo principal: Voo das aves

Movimento descendente das asas de uma Myiagra inquieta.

A maior parte das aves tem a capacidade de voar, o que as distingue de praticamente todas as outras classes de vertebrados. O voo é a principal forma de deslocação para a maioria das espécies de aves e é usado para a reprodução, alimentação e fuga de predadores.[22] No entanto, cerca de 60 espécies vivas de aves são incapazes de voar, assim como muitas das aves extintas.[23] A incapacidade de voo ocorre muitas vezes em ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos limitados e à ausência de predadores terrestres.[24] Embora incapazes de voar ou de percorrer grandes distâncias, algumas aves usam a mesma musculatura e movimentos para nadar na água, como é o caso dos pinguins, tordas ou os melros-d'água.[25]

As aves possuem diversas adaptações evolutivas destinadas ao voo, entre as quais ossos pneumáticos e leves, dois grandes músculos de voo (os peitorais – que correspondem a 15% do peso da ave – e o supracoracoide) e um membro anterior modificado (a asa) que atua simultaneamente como aerofólio (que sustenta a ave no ar) e como elemento de impulso. Muitas aves alternam entre o voo impulsionado pelo bater de asas e o voo planado e usam a cauda para direcionar o voo.[22] A asa é bastante flexível, podendo ser alongada ou recolhida por flexão, as penas das bordas podem ser abertas ou fechadas e o ângulo das asas pode ser ajustado, quer em conjunto, quer individualmente.[12]

O tamanho e a forma das asas estão relacionados com o tipo de voo dessa espécie.

O tamanho e forma da asa geralmente está relacionado com o tipo de voo dessa espécie. Por exemplo, os albatrozes, as gaivotas e outras aves marinhas apresentam asas compridas e estreitas que tiram partido do vento sobre o oceano para planar, enquanto que as aves de rapina têm asas amplas para tirar partido das correntes de ar ascendentes e descendentes de montanha. As aves de asa curta, como os galináceos, fazem apenas voos curtos. As asas pontiagudas dos patos permitem-lhes percorrer rapidamente grandes distâncias. As andorinhas e os estorninhos têm asas compridas e pontiagudas que lhes permitem fazer acrobacias aéreas durante horas seguidas. Enquanto algumas aves de grande dimensão, como os abutres, planam ao longo de horas e só ocasionalmente batem as asas, outras aves, como os colibris, batem as asas várias vezes por segundo.[12]

A velocidade de voo varia imenso entre as espécies. As aves mais pequenas, como os pardais ou as carriças, voam entre 15-30 km/h. As aves de pequena a média dimensão, como os tordos, rabos-de-quilha, estorninhos ou andorinhões, e as aves de grande envergadura de asa, como os pelicanos e as gaivotas, voam entre 30 e 60 km/h. As aves mais rápidas, como os falcões, patos, gansos e pombos voam entre 60 a 100 km/h. A ave que atinge maior velocidade é o falcão-peregrino, que é capaz de realizar voos a pique que atingem os 320 km/h.[12]

Muitas aves com pés pequenos, como os andorinhões, colibris ou calaus, raramente caminham e usam as patas apenas para se empoleirarem, enquanto outras apresentam patas mais robustas e realizam grande parte dos movimentos a pé, como as galinhas de água. Os papagaios caminham frequentemente ao longo dos ramos, enquanto espécies como os melros saltitam no terreno. Muitas espécies usam as asas para se deslocar debaixo de água, como é o caso dos pinguins, embora algumas só nadem à superfície. Algumas aves, como as mobêlhas, estão tão adaptadas à vida no mar que só vão a terra nidificar. Muitas aves, como o pato-real, são capazes de levantar voo diretamente a partir da superfície da água, embora outras necessitem de fazer uma pequena corrida para ganhar impulso, como os mergulhões.[12]

### Penas, plumagem e escamas

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Ver artigos principais: Pena e Penas de voo

Estorninho-de-hildebrandt adulto com penas iridescentes. A plumagem das aves muda regularmente e pode apresentar cores significativamente diferentes conforme a idade, sexo e altura do ano.

As penas são uma característica proeminente e única das aves.[nota 1] As penas permitem às aves voar, fornecem isolamento que facilita a regulação térmica e são usadas como forma de exibicionismo, camuflagem e comunicação.[22] Existem vários tipos de penas, cada um com finalidades específicas. As penas são desenvolvimentos epidérmicos ligados à pele e crescem apenas em regiões específicas da pele denominadas pterilas. O padrão de distribuição da implantação das penas em tratos denomina-se pterilose. Aptérios são zonas desprovidas de penas. A distribuição e aparência do conjunto das penas no corpo é denominada plumagem e é uma das principais características que permitem identificar a espécie de ave. A plumagem pode variar significativamente dentro da própria espécie de acordo com a idade, estatuto social[26] e sexo.[27] A cor das penas tem origem em pigmentos ou na estrutura. Os castanhos e os pretos são causados por melaninas sintetizadas pela ave e depositados em grânulos, enquanto os amarelos, laranjas e vermelhos são causados por carotenoides com origem na dieta e difundidos pela pele e penas. As cores azuis são estruturais e têm origem numa camada fina e porosa de queratina. Os verdes resultam do acréscimo de pigmento amarelo ao azul estrutural. As cores iridescentes têm origem na estrutura laminada das bárbulas e são realçadas pelos depósitos de melanina.[12]

A plumagem das aves muda regularmente. Geralmente a muda é anual, embora em algumas espécies se observem duas mudas, uma antes da época de reprodução e outra depois, podendo ocorrer variações entre espécies e entre indivíduos da mesma espécie.[28] As maiores aves de rapina podem mudar de plumagem apenas uma vez em vários anos. As características da muda variam entre espécies. Em passeriformes, as penas de voo são substituídas uma de cada vez, sendo as primárias da face inferior substituídas primeiro. Após a substituição da quinta ou sexta primária, começam a cair as terciárias exteriores, seguidas pelas secundárias e pelas outras penas. As grandes coberturas primárias são substituídas ao mesmo tempo das primárias que cobrem. Este processo denomina-se muda centrífuga.[29] Por outro lado, um pequeno número de espécies, entre as quais os patos e os gansos, perdem todas as penas de voo de uma única vez, ficando temporariamente incapazes de voar.[30] Regra geral, a muda das penas da cauda segue o mesmo padrão da das asas, do interior para o exterior.[29] No entanto, nos Phasianidae verifica-se muda centrípeta (de fora para o centro),[31] enquanto que na cauda dos pica-paus e das trepadeiras a muda começa no segundo par mais interior e acaba no par central de penas, de modo a que a ave possa continuar a trepar.[29][32]

As escamas das aves encontram-se principalmente nos dedos e no metatarso, embora em algumas aves estejam presentes acima do tornozelo. À semelhança dos bicos, garras e espigões, são constituídas por queratina. A maior parte das escamas não se sobrepõe de forma significativa, exceto nos casos do guarda-rios e do pica-pau. Pensa-se que as escamas das aves sejam homólogas às dos répteis e dos mamíferos.[33]

### Bico

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Ver artigo principal: Bico

Adaptação do bico a diversas formas de alimentação.

Embora o tamanho e a forma do bico das aves varie significativamente de espécie para espécie, a sua estrutura é idêntica. Todos os bicos são constituídos por duas mandíbulas, superior e inferior. A mandíbula superior está apoiada num osso denominado intermaxilar, cujas ligações permitem que a mandíbula seja flexível e se mova para cima e para baixo. A mandíbula inferior está apoiada num osso denominado osso maxilar inferior.[34]

A superfície exterior do bico é constituída por uma camada fina de queratina, denominada ranfoteca.[34] Entre a ranfoteca e as camadas mais profundas da derme existe uma camada vascularizada ligada diretamente aos ossos do bico.[35] A ranfoteca forma-se nas células na base de cada mandíbula[36] e cresce continuamente na maior parte das aves, enquanto em algumas espécies muda de cor conforme a estação.[37]

As bordas cortantes do bico são denominadas tomia.[38] Na maior parte das espécies, as bordas variam entre arredondadas e ligeiramente afiadas, embora algumas espécies tenham desenvolvido modificações estruturais que lhes permitem manusear melhor a sua fonte de alimentação.[39] Por exemplo, as aves granívoras têm bordas serrilhadas que lhes permitem quebrar a casca de sementes.[40] A maior parte dos falcões e alguns papagaios omnívoros apresentam uma projeção na mandíbula superior, de modo a atingir mortalmente as vértebras das presas ou a dilacerar insetos.[41] Algumas espécies que se alimentam de peixe, como os mergansos, têm bicos serrilhados que mantêm preso o peixe escorregadio.[42] Cerca de 30 famílias de aves insetívoras apresentam cerdas muito curtas em toda a mandíbula que aumentam a fricção e lhes permitem segurar insetos de carapaça dura.[43]

### Visão e audição

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Ver artigo principal: Visão das aves

Olho de um abibe a ser coberto pela membrana nictitante.

A visão das aves é geralmente bastante desenvolvida. As aves marinhas apresentam lentes flexíveis, o que lhes permite ver claramente tanto no ar como dentro de água.[22] Algumas espécies têm dupla fóvea. As aves são tetracromáticas, possuindo cones não só sensíveis à luz verde, vermelha e azul como também à luz ultravioleta.[44] Muitas aves exibem padrões de plumagem refletora ultravioleta que são invisíveis ao olho humano. Algumas aves cujos sexos aparentam ser iguais apresentam, na realidade, padrões diferenciados. Os machos do chapim-azul, por exemplo, têm uma coroa refletora ultravioleta que é exposta durante a corte ao levantar as penas da nuca.[45] A luz ultravioleta é também usada na procura de comida. Alguns falcões procuram presas através da deteção dos rastos de urina dos roedores, que refletem a luz ultravioleta.[46]

As pálpebras das aves não são usadas para pestanejar. Em vez disso, o olho é lubrificado por uma terceira pálpebra que se desloca horizontalmente, denominada membrana nictitante.[47] Esta membrana também cobre o olho e funciona como uma lente de contacto em muitas aves marinhas.[22] A retina das aves tem um sistema irrigatório próprio denominado pécten ocular.[22] A maior parte das aves não consegue mover os olhos, embora haja exceções, como o corvo-marinho-de-faces-brancas.[48] As aves com olhos nas partes laterais da cabeça têm um grande campo visual, enquanto que as aves com olhos na parte da frente da cabeça têm visão binocular e são capazes de estimar a profundidade.[49]

O alcance auditivo das aves é limitado.[12] O ouvido não apresenta pavilhão auditivo externo, embora o orifício seja revestido por penas. Em algumas aves de rapina, como as corujas, mochos ou bufos, estas penas formam tufos que se assemelham a orelhas. O ouvido interno apresenta uma cóclea, mas não em espiral como nos mamíferos.[50]

### Sistema respiratório e olfato

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Ver também: Sacos aéreos

O sistema respiratório das aves é bastante complexo e responde às exigências do elevado metabolismo.

As aves têm um dos mais complexos e eficientes sistemas respiratórios de todos os animais.[22] Devido ao elevado ritmo metabólico exigido pelo voo, necessitam de um fornecimento constante de grande quantidade de oxigénio. Embora possuam pulmões, a ventilação é assegurada em grande parte por sacos aéreos ligados aos pulmões, que correspondem a 15% do volume do corpo.[51] Embora as paredes dos sacos aéreos não façam trocas gasosas, têm a função de atuar como foles para fazer circular o ar pelo sistema respiratório.[52] No momento da inalação, apenas 25% do ar inalado vai diretamente para os pulmões; os restantes 75% atravessam os pulmões e passam diretamente para um saco de ar posterior que se estende a partir dos pulmões e está ligado às cavidades de ar nos ossos, as quais preenche com ar. Quando a ave expira, o ar usado sai dos pulmões e o ar fresco do saco de ar posterior é forçado a passar para os pulmões. Desta forma, os pulmões são constantemente fornecidos de ar fresco, quer durante a inalação quer durante a expiração.[53]

Os sons das aves são produzidos na siringe, uma câmara muscular constituída por várias membranas timpânicas que diverge da extremidade inferior da traqueia.[54] Em algumas espécies, a traqueia é alongada, o que aumenta o volume das vocalizações e a perceção do tamanho da ave.[55]

A maior parte das aves tem olfato pouco apurado, embora os quivis,[56] os abutres do Novo Mundo[57] e os procelariformes sejam exceções notáveis.[58] A maior parte das aves apresenta duas narinas externas situadas no bico, geralmente com forma circular, oval ou em corte e ligadas à cavidade nasal no interior do crânio. As espécies da ordem dos procelariformes, como os albatrozes, apresentam narinas encerradas em dois tubos na mandíbula superior. No entanto, outras espécies, como os gansos-patola, não têm narinas externas e respiram pela boca. Embora na maior parte das aves as narinas estejam descobertas, em algumas espécies encontram-se cobertas por penas, como nos corvos e nos pica-paus.[59]

### Sistema ósseo

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O sistema ósseo das aves é constituído por ossos extremamente leves com cavidades de ar ligadas ao sistema respiratório (ossos pneumáticos).[60] Nos adultos, os ossos do crânio estão fundidos entre si e não apresentam suturas cranianas.[22] As órbitas são de grande dimensão e separadas por um septo nasal. A coluna vertebral divide-se nas vértebras cervicais, torácicas, lombares e caudais. As vértebras cervicais (do pescoço), cujo número varia significativamente entre espécies, são particularmente flexíveis. No entanto, o movimento nas vértebras torácicas é limitado e completamente ausente nas vértebras posteriores.[61] As últimas vértebras encontram-se fundidas com a pelve, formando o sinsacro. As costelas são achatadas. O esterno apresenta uma quilha que sustenta os músculos peitorais envolvidos no voo, embora esteja ausente das aves não voadoras. Os membros anteriores encontram-se modificados na forma de asas.[22][62][63]

### Sistema digestivo

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Melro-preto a capturar uma minhoca. A digestão das aves é bastante rápida, de modo a não interferir com o voo. Uma vez que não têm dentes, as presas são engolidas inteiras.

O sistema digestivo das aves é constituído por um papo, onde é armazenado o conteúdo digestivo, e uma moela que contém pedras, que as aves engolem para moer os alimentos como forma de compensar a falta de dentes.[64] A maior parte das aves apresenta uma digestão bastante rápida, de modo a não interferir com o voo.[65] Algumas aves migratórias adaptaram-se de modo a usar proteínas de várias partes do corpo como fonte de energia adicional durante a migração.[66] Muitas aves regurgitam egregófitos.[67]

Embora a maior parte das aves necessite de água, as características do seu sistema excretor e a ausência de glândulas sudoríparas fazem com que a quantidade necessária seja reduzida.[68] Algumas aves do deserto conseguem satisfazer a necessidade de água exclusivamente a partir da água contida nos alimentos e são tolerantes ao aumento da temperatura corporal, o que lhes permite evitar despender vapor de água em arrefecimento.[69] As aves marinhas estão adaptadas para beber água salgada do mar, possuindo glândulas de sal na cabeça que eliminam o excesso de sal através das narinas.[70]

A maior parte das aves não consegue realizar movimento de sucção da água, pelo que recolhe a água no bico e inclina a cabeça de modo a permitir que a água escorra pela garganta. No entanto, algumas espécies, principalmente de regiões áridas, conseguem beber água sem necessidade de inclinar a cabeça, como é o caso das famílias dos pombos, estrilídeos, coliiformes, toirões e abetardas.[71] Algumas aves do deserto dependem da presença de fontes de água, como os cortiçois, que se agregam à volta de poços de água durante o dia.[72] Algumas espécies levam água às crias humedecendo as penas, enquanto outras a transportam no papo ou a regurgitam juntamente com a comida. As famílias dos pombos, dos flamingos e dos pinguins produzem para as crias um líquido nutritivo denominado leite de papo.[73]

### Sistemas reprodutor e urogenital

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Durante a época de acasalamento, o sistema reprodutor das aves sofre diversas alterações.

Tal como os répteis, as aves são seres uricotélicos; isto é, os seus rins filtram os resíduos nitrogenados da corrente sanguínea e excretam-nos na forma de ácido úrico (em vez de ureia ou amoníaco) ao longo dos uréteres até ao intestino. As aves não têm bexiga nem uretra exterior, pelo que (à exceção das avestruzes) o ácido úrico é expelido em conjunto com as fezes em dejetos semissólidos.[74][75][76] No entanto, algumas aves, como o colibri, podem ser amoniotélicos, excretando a maior parte dos resíduos nitrogenados na forma de amoníaco.[77] Também excretam creatina, em vez de creatinina como os mamíferos.[22] Este material é expulso através da cloaca, em conjunto com os dejetos intestinais.[78][79] A cloaca é um orifício com diversas finalidades. Não só é por aí que são expulsos os dejetos, como a maior parte das aves acasalam juntando as cloacas e é também por aí que as fêmeas depositam os ovos.[67]

Os machos possuem dois testículos internos que durante a época de acasalamento aumentam de tamanho centenas de vezes para produzir esperma.[80] As fêmeas da maior parte das famílias possuem um único ovário funcional (o esquerdo), ligado a um oviduto, embora as de algumas espécies tenham dois ovários funcionais.[81] Os machos dos Palaeognathae (à exceção dos quivis), dos Anseriformes (à exceção dos Anhimidae) e, de forma rudimentar, dos Galliformes (mas totalmente desenvolvido nos Cracidae) possuem um pénis, o qual não se observa nas Neoaves.[82][83] Pensa-se que o comprimento esteja relacionado com a competição espermática.[84] Fora do momento da cópula, encontra-se oculto no interior do proctodeu, um compartimento no interior da cloaca.

### Sistema circulatório

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O sistema circulatório das aves é impulsionado por um coração miogénico de quatro câmaras protegido por um pericárdio fibroso. O pericárdio encontra-se preenchido com fluido seroso que o lubrifica.[85] O coração em si está dividido em duas metades, direita e esquerda, cada uma constituída por uma aurícula e um ventrículo. As aurículas e ventrículos de cada lado estão separados entre si por válvulas cardíacas que impedem que o sangue passe de uma câmara para a outra durante a contração. Sendo miogénico, o ritmo cardíaco é mantido pelas células marca-passo do nó sinusal situado na aurícula direita. O coração das aves também apresenta arcos musculares, constituídos por camadas espessas de músculo. De forma semelhante ao coração dos mamíferos, o coração das aves é constituído pelas camadas do endocárdio, miocárdio e pericárdio.[85] As paredes auriculares tendem a ser mais delgadas do que as paredes ventriculares, devido à intensa contração ventricular usada para bombear sangue oxigenado pelo corpo. Em comparação com a massa corporal, o coração das aves é geralmente maior do que o dos mamíferos. Esta adaptação permite que seja bombeada maior quantidade de sangue de modo a responder às necessidades metabólicas associadas ao voo.[86] As principais artérias que transportam o sangue do coração têm origem no arco aórtico direito, ao contrário dos mamíferos, em que é o arco aórtico esquerdo que forma esta parte da aorta.[22] A veia cava inferior recebe o sangue dos membros através do sistema venoso portal. Também ao contrário dos mamíferos, os glóbulos vermelhos das aves mantêm o seu núcleo celular.[87]

As aves têm um sistema bastante eficiente de distribuição de oxigénio pelo corpo, uma vez que têm uma superfície de trocas gasosas dez vezes maior do que os mamíferos. Isto faz com que as aves tenham nos vasos capilares mais sangue por unidade de volume dos pulmões do que um mamífero.[86] As artérias das aves são constituídas por músculos elásticos e espessos para resistir à pressão da forte constrição ventricular, que se tornam mais rígidos à medida que se encontram mais afastados do coração. O sangue passa pelas artérias, que sofrem vasoconstrição, em direção às arteríolas, que distribuem o oxigénio e os nutrientes a todos os tecidos do corpo. À medida que as arteríolas se encontram mais afastadas do coração e próximas dos órgãos e dos tecidos, são cada vez mais ramificadas de modo a aumentar a área de superfície e diminuir a intensidade da corrente sanguínea. A partir das arteríolas, o sangue desloca-se para os vasos capilares onde ocorre a troca de oxigénio pelos resíduos de dióxido de carbono. Após a troca gasosa, o sangue desoxigenado passa pelas vénulas e é transportado pelas veias de volta ao coração. Ao contrário das artérias, as veias são finas e rígidas, uma vez que não necessitam de resistir a pressões elevadas.[88]

### Defesa e combate

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A plumagem do pavão-do-pará imita um grande predador.

Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores. Alguns Procellariiformes projetam um óleo estomacal desagradável contra agressores,[89] enquanto algumas espécies de pitohuis da Nova Guiné têm a pele e penas revestidas por uma poderosa neurotoxina.[90] A plumagem de algumas espécies envia sinais intimidatórios a potenciais predadores, como o pavão-do-pará, cujas penas criam a ilusão de um grande predador de modo a afugentar falcões e proteger as crias.[91]

Ocasionalmente, os combates entre espécies resultam em ferimentos ou morte.[92] Os anhimídeos, algumas jaçanãs, o pato-ferrão, o pato-das-torrentes e nove espécies de abibes apresentam um espigão afiado na asa que usam como arma. Os patos-vapor, os cisnes e gansos, as pombas do ártico, os motum e os alcaravões apresentam uma protuberância óssea na álula para esmurrar os oponentes.[92] Algumas jaçanãs apresentam um rádio expandido em forma de lâmina. O extinto ibis jamaicano apresentava um membro anterior alongado que provavelmente funcionava em combate de forma semelhante a um malho. Outras aves, como os cisnes, são capazes de morder ao defender os ovos ou as crias.[92]

## Comportamento

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A maior parte das aves é diurna, embora algumas aves sejam noctívagas ou crepusculares, como as corujas, e muitas aves limícolas se alimentem de acordo com as marés, seja de dia ou de noite.[93] A socialização entre indivíduos varia imenso de espécie para espécie. Muitas aves de rapina são solitárias, enquanto outras espécies são vincadamente gregárias, atingindo comunidades de milhares de indivíduos. Durante a época de reprodução, muitas espécies defendem um território. Muitos comportamentos das aves são universais e ocorrem invariavelmente em praticamente todas as espécies de aves, como é o caso dos cuidados com as penas, os movimentos de distensão das pernas, asas ou caudas, os banhos de água e poeira, ou o movimento que sacode o corpo.[12]

### Alimentação

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Algumas espécies, como o guarda-rios, pescam os seus próprios alimentos. As aves limícolas, como os maçaricos, vasculham a areia à procura de comida.

As dietas das aves são bastante variadas, podendo incluir néctar, frutas, plantas, sementes, carcaças e vários animais de menor dimensão, incluindo outras aves.[22] Uma vez que as aves não têm dentes, o seu sistema digestivo encontra-se adaptado de modo a processar alimentos engolidos inteiros sem mastigar. As aves que usam várias estratégias para adquirir comida ou se alimentam de vários alimentos são denominadas generalistas. As que dedicam tempo e esforço na procura de alimentos específicos são denominadas especialistas.[22] As estratégias de alimentação variam de espécie para espécie. Muitas aves simplesmente recolhem insetos, invertebrados, fruta ou sementes. Algumas caçam, surpreendendo insetos com ataques súbitos a partir de ramos de árvores.[94]

As aves que se alimentam do néctar das flores, como os beija-flores, apresentam línguas longas e especialmente adaptadas para a recolha do néctar e, em muitos casos, os próprios bicos foram se adaptando de forma a encaixar em determinadas flores – fenómeno denominado coevolução.[95] Os quivís e as aves limícolas têm bicos longos que lhes permitem vasculhar o terreno à procura de pequenos invertebrados. Os diferentes comprimentos do bico e diferentes métodos de procura fazem com que as espécies limícolas se encontrem muitas vezes em nichos ecológicos distintos.[22][96] Algumas espécies, como as mobelhas, os zarros, os pinguins ou as tordas, perseguem a presa debaixo de água, usando as asas e as patas como meio de propulsão.[15] Os predadores aéreos, como os sulídeos, os guarda-rios ou as andorinhas-do-mar, mergulham em queda livre atrás das presas. Os flamingos, três espécies de priões e alguns patos filtram os alimentos da água.[97][98]

Algumas espécies, como as fragatas, gaivotas[99] ou os moleiros[100] praticam cleptoparasitismo, roubando comida de outras aves. No entanto, pensa-se que o cleptoparasitismo seja apenas um complemento à comida obtida através da caça, e não a principal fonte de alimentação.[101] Outras espécies são necrófagas. Entre estas, algumas, como os abutres, são especializadas no consumo de carcaças, enquanto outras, como as gaivotas, corvídeos ou determinadas aves de rapina, são oportunistas.[102]

### Cuidados com as penas

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Pinguins-rei durante a limpeza das penas. O bico remove parasitas e fungos e algumas espécies aplicam uma substância oleosa que impede o crescimento de bactérias.

As penas exigem manutenção constante. Para além do desgaste físico, as penas são atacadas por fungos, parasitas e piolhos.[103] As aves conservam as penas com a limpeza, aplicação de secreções protetoras e banhos de água ou pó. Enquanto algumas aves apenas se banham em água rasa, como bebedouros ou fontes, outras mergulham em águas profundas e algumas espécies arbustivas aproveitam a água da chuva que se acumula nas folhas. As aves de regiões áridas usam o solo para tomar banhos de poeira. Algumas espécies encorajam formigas a percorrer as penas, reduzindo o número de ectoparasitas. Muitas espécies abrem frequentemente as asas expondo-as à luz direta do sol, o que diminui o número de parasitas e previne o aparecimento de fungos. Algumas aves esfregam as formigas nas penas, o que faz com que libertem ácido fórmico que mata alguns parasitas.[104][105][106]

As aves limpam, alisam e tratam das penas todos os dias, despendendo neste processo cerca de 9% das horas de atividade.[107] O bico é usado para escovar partículas estranhas e para aplicar secreções de uma substância oleosa produzida pela glândula uropigial que mantém as penas flexíveis e atua como agente antimicrobiótico que impede o crescimento de bactérias que degradam as penas.[108]

### Migração

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Ver artigo principal: Migração de aves

Muitas espécies de aves migram de forma a tirar partido das diferenças sazonais de temperatura que influenciam a disponibilidade de fontes alimentares e dos habitats de reprodução. Estas migrações variam significativamente entre diferentes grupos. Muitas aves terrestres, aves limícolas e aves marinhas realizam migrações anuais ao longo de grandes distâncias, geralmente iniciadas com a mudança do tempo ou da quantidade das horas de luz. Estas aves geralmente alternam entre uma época de reprodução passada nas regiões de clima temperado ou polar e outra época não reprodutiva passada em regiões tropicais ou no hemisfério oposto. Antes da migração, as aves aumentam substancialmente as reservas de gordura corporal e diminuem o tamanho de alguns dos seus órgãos.[66][109] A migração exige uma elevada quantidade de energia, sobretudo quando as aves atravessam desertos e oceanos sem se poder reabastecer. As aves terrestres têm um alcance de voo de cerca de 2 500 km e as aves costeiras até 4 000 km,[110] embora o fuselo seja capaz de voar 10 200 km sem paragens.[111] Algumas aves marinhas realizam também grandes migrações, a mais longa das quais é realizada pela pardela-preta, que nidifica na Nova Zelândia e no Chile e durante o verão se alimenta no Pacífico norte ao largo do Japão, do Alasca e da Califórnia, viajando por ano 64 000 km.[112] Outras aves marinhas dispersam-se após a reprodução, viajando significativamente sem uma rota de migração fixa. Por exemplo, os albatrozes que nidificam no Oceano Austral realizam viagens circumpolares entre as épocas de acasalamento.[113]

Rotas de migração dos fuselos a partir da Nova Zelândia. Esta espécie realiza a mais longa rota de migração sem paragens que se conhece, voando cerca de 10 200 km.

Outras espécies realizam migrações mais curtas, viajando apenas o que for necessário para evitar o mau tempo ou obter comida. As espécies irruptivas, como os fringilídeos boreais, são um desses grupos, sendo possível que num ano permaneçam em determinado local e no seguinte não. Este tipo de migração está normalmente associado à disponibilidade de comida.[114] Algumas espécies podem também viajar apenas dentro da sua área de distribuição, neste caso migrando os indivíduos de maiores latitudes para os locais da sua espécie a menores latitudes. Outras ainda realizam apenas migrações parciais, em que migra apenas uma parte da população, geralmente as fêmeas e os machos subdominantes.[115] Em algumas regiões, as migrações parciais podem representar uma parte significativa dos movimentos migratórios. Na Austrália, por exemplo, 44% dos não passeriformes e 32% dos passeriformes realizam apenas migrações parciais.[116] A migração altitudinal é uma forma de migração de curta distância em que as aves passam a época de reprodução nas altitudes mais elevadas e em condições menos favoráveis migram para zonas mais baixas. Este tipo de migração é desencadeado por alterações na temperatura e quando o território normal se torna inóspito devido à falta de comida.[117] Outras espécies são nómadas, não tendo um território definido e deslocando-se de acordo com o tempo e a disponibilidade de comida.[118]

As aves têm a capacidade de regressar exatamente à mesma localização de onde partiram, mesmo após percorrerem grandes distâncias.[119] Durante a migração, as aves navegam através de diversos métodos. Os migrantes diurnos orientam-se pelo Sol durante o dia e pelas estrelas durante a noite. As que usam o sol compensam a deslocação do astro usando um relógio interno,[22] enquanto que a orientação pelas estrelas depende da posição das constelações que circundam a estrela polar.[120] Para além disto, algumas espécies têm a capacidade de sentir o geomagnetismo terrestre através de fotorrecetores especiais.[121]

### Comunicação

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Ver também: Vocalização das aves

Canto da curruíra

A curruíra é um pássaro comum no Continente Americano

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As aves comunicam principalmente através de sinais visuais e auditivos. Muitas espécies usam a plumagem para procurar ou reafirmar o estatuo social,[122] para mostrar que se encontram na época de acasalamento ou para enviar sinais intimidatórios aos predadores.[91] As variações na plumagem também permitem identificar as aves e diferenciar espécies. Os rituais de exibição fazem também parte da comunicação visual entre as aves, podendo ser usados para demonstrar agressão, submissão ou como forma de criar laços entre indivíduos.[22] Os rituais mais sofisticados ocorrem durante o cortejo sexual e são acompanhados por danças de movimentos complexos.[123] O êxito do macho em acasalar pode depender da qualidade destes rituais.[124]

Os cantos e chamamentos são o principal meio de comunicação sonoro das aves e podem ser bastante complexos. Os sons são produzidos na siringe. Algumas espécies conseguem usar os dois lados da siringe de forma independente, o que lhes permite produzir dois sons diferentes em simultâneo.[54] Os chamamentos são usados para as mais diversas finalidades, entre as quais a atração do macho durante a época de reprodução,[22] a avaliação de potenciais parceiros,[125] a criação de laços afetivos, a reivindicação e manutenção territorial[22] e identificação de outros indivíduos (como quando os progenitores procuram as crias nas colónias ou quando os parceiros se reúnem no início da época de reprodução),[126] e aviso às outras aves de potenciais predadores, por vezes com informação específica sobre a natureza da ameaça.[127] Algumas espécies também usam sons mecânicos para comunicar. As narcejas neo-zelandesas produzem sons fazendo o ar circular por entre as penas,[128] os pica-paus tamboreiam de forma territorial[65] e as cacatuas-das-palmeiras usam instrumentos de percussão.[129]

### Comportamento de grupo

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Os tecelões-de-bico-vermelho são a espécie de ave mais comum no mundo[130] e formam bandos que chegam às dezenas de milhar de indivíduos.

Enquanto algumas aves são essencialmente territoriais ou vivem em pequenos grupos familiares, outras aves formam bandos de grande dimensão. Os principais benefícios dos bandos são a segurança pelo número e a maior eficácia na procura de comida.[22] A defesa contra eventuais predadores é especialmente relevante em habitats fechados, como nas florestas, em que é a predação por emboscada é comum e um grupo grande aumenta a vigilância. Existem também bandos dedicados à procura de comida que juntam várias espécies que, embora ofereçam segurança, também aumentam a competição pelos recursos.[131]

No entanto, o agrupamento em bando também potência o assédio, a dominância de algumas aves em relação a outras e, em alguns casos, uma diminuição na eficácia da procura por comida.[132]

As aves por vezes também formam associações com espécies não aviárias. Algumas aves marinhas que caçam por mergulho associam-se a golfinhos e atuns que empurram os cardumes de peixe em direção à superfície.[133] Os calaus têm uma relação mutualista com os mangustos-anão, na qual caçam em conjunto e avisam-se entre si em relação a aves de rapina e outros predadores.[134]

### Repouso e empoleiramento

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Muitas aves, como este flamingo-americano, repousam a cabeça nas costas ao dormir.

O elevado metabolismo das aves durante a parte ativa do dia é compensado pelo repouso no restante tempo. Ao dormir, as aves incorrem num tipo de sono denominado "sono de vigília", em que os períodos de descanso são intercalados com rápidas "espreitadelas" de olhos abertos, o que lhes permite aperceber de eventuais distúrbios e rapidamente escapar de ameaças.[135] Tem sido sugerido que possa haver determinados tipos de sono que são possíveis até mesmo durante o voo.[136] Por exemplo, acredita-se que os andorinhões sejam capazes de dormir em pleno voo, e as observações de radar sugerem que se orientam na direção do vento durante o sono.[137] Algumas aves têm também demonstrado a capacidade de ter de forma alternada apenas um dos hemisférios cerebrais em sono profundo, o que permite ao olho oposto ao hemisfério que está a dormir continuar vigilante. As aves tendem a exercer esta capacidade quando estão nas orlas dos bandos.[138] O empoleiramento comunitário é comum, uma vez que diminui a perda de calor corporal e diminui os riscos associados com os predadores.[139] Os locais de poleiro são geralmente escolhidos tendo em conta a segurança e regulação de calor.[140]

Durante o sono, muitas aves dobram a cabeça e o pescoço sobre as costas e enfiam o bico nas penas do dorso, enquanto outras o fazem nas penas do peito. Muitas aves descansam apoiadas apenas numa perna, enquanto algumas puxam as pernas para baixo das penas, especialmente no inverno. Os pássaros apresentam um mecanismo que bloqueia o tendão que os ajuda a manterem-se no poleiro enquanto dormem. Muitas aves que vivem junto ao solo, como as codornizes e os faisões, empoleiram-se nas árvores. Alguns papagaios do género Loriculus empoleiram-se de cabeça para baixo.[141] Mais de uma centena de espécies, como o colibri ou noitibó, descansam num estado de torpor acompanhado de uma diminuição do metabolismo.[142] Uma espécie, o noitibó-de-nuttall, chega a entrar num estado de hibernação.[143]

### Reprodução

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Ver também: Sexualidade animal

As aves têm dois sexos: macho e fêmea. O sexo das aves é determinado pelos cromossomas Z e W, em vez dos cromossomas X e Y presentes nos mamíferos. Os machos têm dois cromossomas Z (ZZ) e as fêmeas um cromossoma W e um Z (WZ).[22]

#### Acasalamento

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Ver também: Cortejo sexual e seleção sexual

Dimorfismo sexual de tamanho, cor e ornamentos sexuais entre o macho (esquerda) e fêmea (direita) do pato-mandarim. A fêmea de um casal de abelharucos aguarda pela oferta de comida de um macho. O acasalamento de maior parte das espécies envolve rituais de corte.

As aves apresentam diversos comportamentos de acasalamento, estando identificados muitos tipos de seleção sexual entre as aves. Na seleção intersexual é a fêmea que escolhe o parceiro, enquanto na competição intrassexual os indivíduos do sexo mais abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar.[144] O acasalamento da maior parte das espécies envolve alguma forma de corte sexual, geralmente por parte do macho.[145] A maior parte dos rituais de acasalamento são bastante simples e envolvem apenas algum tipo de canto. No entanto, alguns são coreografias bastante complexas e, dependendo da espécie, podem incluir dança, bater de asas ou cauda, voos aéreos ou lek comunitário.[144] Após a escolha do parceiro, muitas espécies fazem ofertas de objetos entre os parceiros ou juntam os bicos em sinal de afeto.[65]

Os ornamentos de seleção sexual muitas vezes evoluem para se tornar mais pronunciados em situações de competição, até ao ponto em que começam a limitar a agilidade do indivíduo. O elevado custo dos comportamentos e ornamentos sexuais exagerados assegura que apenas os indivíduos de melhor qualidade os conseguem apresentar.[146] A cauda do pavão é provavelmente o exemplo mais conhecido de um ornamento sexual em aves. Os dimorfismos sexuais, como a diferença de tamanho e de cor, são bastante comuns entre as aves e um indicador de forte competição reprodutiva.[147]

Noventa e cinco por cento das espécies de aves são socialmente monógamas. Os casais destas espécies estão juntos pelo menos durante uma época de reprodução ou, em alguns casos, durante vários anos ou até à morte de um dos parceiros.[148] A monogamia permite que o pai também cuide das crias, o que é fundamental nas espécies em que as fêmeas necessitam da assistência dos machos durante a incubação.[149] No entanto, entre as muitas espécies monógamas a infidelidade é comum.[150] Este comportamento verifica-se geralmente entre os machos dominantes e as fêmeas de machos subordinados, embora possa também ser o resultado de cópula forçada em patos e outros anatídeos.[151] As fêmeas das aves têm mecanismos de armazenamento de esperma que permitem que o esperma do macho se mantenha viável durante bastante tempo depois da cópula, chegando a 100 dias em algumas espécies,[152] e que haja competição entre o esperma de vários machos. Para as fêmeas, entre os possíveis benefícios da cópula entrapar está a possibilidade de melhores genes para a prole e garantia contra uma eventual infertilidade do parceiro.[153] Os machos das espécies que praticam cópula extra-par vigiam de perto a companheira de modo a garantir a paternidade da prole que criam.[154] Nos restantes 5% de espécies verificam-se vários sistemas de acasalamento, incluindo poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria e promiscuidade. O acasalamento polígamo ocorre quando as fêmeas são capazes de criar a prole sem a ajuda dos machos.[22] Foi também observado comportamento homossexual em machos ou fêmeas de várias espécies de aves, incluindo cópula, formação de pares e nos cuidados com as crias.[155]

#### Territórios, nidificação e incubação

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Ver também: Nidificação

Os machos dos Tecelões-de-dorso-dourado constroem ninhos suspensos a partir de erva. Fêmea de cauda-de-leque durante a incubação, que tem a finalidade de normalizar a temperatura de desenvolvimento da cria no ovo.

Durante a época de reprodução, muitas aves defendem ativamente um território de outros indivíduos da mesma espécie, assegurando assim fontes de comida para as suas crias. As espécies que não são territoriais, como as aves marinhas ou os andorinhões, geralmente reproduzem-se em colónias que oferecem proteção contra predadores. As aves coloniais defendem apenas o ninho, embora a competição pelos melhores locais para construir o ninho possa ser intensa.[156]

As aves geralmente põem os ovos num ninho. A maior parte das espécies constrói ninhos bastante elaborados, que podem ser em forma de chávena, de prato, em montículo ou dentro de uma toca.[157] No entanto, alguns ninhos são extremamente primitivos. O ninho do albatroz, por exemplo, pouco mais é do que alguma terra e ramos secos no chão. A maior parte das aves constrói ninhos em locais abrigados ou escondidos para evitar predadores, embora as aves coloniais ou de grande dimensão, que têm maior capacidade de defesa, possam construir ninhos abertos. Os materiais de construção do ninho variam imenso, incluindo pequenas pedras, lama, ervas, galhos, folhas, algas e fibras de plantas, sendo usados tanto isoladamente como em conjunto. Algumas aves procuram também materiais de origem animal, como penas, pelo de cavalos ou pele de cobras. Os materiais podem ser entrançados, cosidos ou unidos com lama.[12] Algumas espécies procuram plantas com determinadas toxinas que impedem a propagação de parasitas, de modo a aumentar a sobrevivência das crias,[158] e penas, que oferecem isolamento térmico.[157] Algumas espécies não fazem ninho; por exemplo, o airo põe os ovos na rocha nua e os pinguins-imperador mantêm os ovos entre o corpo e as patas.[159]

Todas as aves põem ovos amnióticos de casca dura, constituída principalmente por carbonato de cálcio.[22] O número de ovos postos em cada ninhada varia entre 1 e cerca de 20, dependendo da espécie. Algumas espécies põem invariavelmente o mesmo número de ovos por ninhada, embora a maioria das aves ponha um número variável. O número de ovos tende a ser menor nas espécies de regiões tropicais do que nas de regiões mais frias.[12] As espécies que constroem o ninho enterrado ou em buracos tendem a pôr ovos brancos ou claros, enquanto as espécies de ninho aberto põem ovos camuflados. No entanto, existem muitas exceções a este padrão; por exemplo, os noitibós, que colocam os ovos no chão, têm ovos claros e a camuflagem é oferecida pelas próprias penas. As espécies que são vítimas de parasitas de ninhada têm ovos de várias cores de modo a aumentar a probabilidade de detetar o ovo de um parasita, o que obriga as fêmeas parasitas a fazer corresponder os seus ovos com os dos seus hospedeiros.[160]

Antes da nidificação, as fêmeas de muitas espécies desenvolvem uma placa de incubação, perdendo penas no abdómen. A pele desta região é bastante irrigada com vasos sanguíneos, o que ajuda a ave durante a Incubação.[161] A incubação dos ovos tem início após a postura do último ovo e tem como finalidade normalizar a temperatura de desenvolvimento da cria.[22] Em espécies monogâmicas a tarefa de incubação é geralmente partilhada entre o casal, enquanto que nas espécies polígamas só um dos progenitores é responsável pela incubação. O calor dos progenitores passa para o ovo através das placas de incubação – áreas de pele no abdómen ou peito das aves, ricas em vasos sanguíneos. A incubação pode ser um processo exigente em termos energéticos; por exemplo, um albatroz adulto chega a perder 83 g de peso por dia durante a incubação.[162] No entanto, os megápodes aquecem os ovos com energia do sol, da decomposição orgânica ou aproveitando a energia geotérmica.[163] Os períodos de incubação variam entre os 10 dias (nos pica-paus, cucos e passeriformes) e os 80 dias (em albatrozes e quivís).[22]

#### Cuidados parentais e crias

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Crias altriciais de papa-moscas-preto. Fêmea de colibri calíope a alimentar as crias, já plenamente desenvolvidas.

No momento da eclosão dos ovos, dependendo da espécie, as crias apresentam vários estádios de desenvolvimento, desde completamente indefesas até perfeitamente independentes. As crias indefesas são denominadas altriciais e tendem a nascer pequenas, cegas, imóveis e ainda sem penas. As crias que nascem já com autonomia, mobilidade e penas são denominadas precociais ou nidífugas. As crias altriciais necessitam de ajuda para regular a temperatura do corpo e são cuidadas durante mais tempo do que as precociais. As crias que não se enquadram nestes extremos podem ser semiprecociais ou semialtriciais.[164]

A natureza e duração dos cuidados parentais variam significativamente entre as diferentes ordens e espécies. Num dos extremos, os cuidados parentais nos megápodes terminam no momento da eclosão. As crias saem do ovo e escavam sozinhas o caminho para fora do montículo que serve de ninho, começando imediatamente a alimentar-se por si mesmas.[165] No outro extremo, muitas aves marinhas prestam cuidados parentais ao longo de um grande período de tempo. O mais longo é o da fragata-grande, cujas crias levam seis meses até estarem prontas a voar e são alimentadas pelos progenitores ainda por mais 14 meses.[166] O período de guarda é o período imediatamente a seguir à eclosão, em que um dos adultos está permanentemente presente no ninho. O propósito principal deste período é ajudar as crias a regular a temperatura e protegê-las dos predadores.[167]

Em muitas espécies, são ambos os progenitores que cuidam das crias. Noutras, os cuidados são da responsabilidade de apenas um dos sexos. Em algumas espécies, outros membros da mesma espécie ajudam a criar a prole, geralmente parentes próximos do casal, como um descendente de uma ninhada anterior.[168] Este comportamento é particularmente comum entre os corvídeos,[169] embora tenha também sido observado em espécies tão diversas como a carriça-da-nova-zelândia ou o milhafre-real. Embora na maioria dos animais sejam raros os cuidados parentais por parte do macho, nas aves são bastante comuns e mais do que em qualquer outra classe de vertebrados.[22] Embora a defesa do território, do ninho, a incubação e a alimentação das crias sejam geralmente tarefas partilhadas entre o casal, por vezes verifica-se uma divisão do trabalho, em que um dos parceiros realiza toda ou grande parte de determinada tarefa.[170]

O momento em que as penas e os músculos das crias estão suficientemente desenvolvidos para permitir voar varia de forma muito significativa. As crias das tordas abandonam o ninho na noite imediatamente a seguir à eclosão dos ovos, seguindo os progenitores em direção ao mar, onde são criados fora do alcance de predadores terrestres.[171] Mas na maior parte das espécies as crias abandonam o ninho imediatamente antes ou pouco depois de serem capazes de voar. O período de cuidados parentais após as crias conseguirem voar varia. Por exemplo, enquanto as crias de albatroz abandonam o ninho por elas próprias e não recebem mais ajuda, outras espécies continuam a alimentar as crias.[172] As crias de algumas espécies migratórias seguem os pais ao longo da sua primeira migração.[173]

#### Parasitismo de ninhada

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Ver artigo principal: Parasitismo de ninhada

Ninho de um piuí ocupado por um ovo de chopim-mulato, um parasita de ninhada.

O parasitismo de ninhada, ou nidoparasitismo, descreve o comportamento de algumas espécies que põem os ovos nas ninhadas de outras espécies. Este comportamento é mais comum entre aves em comparação com outros animais.[174] Após a ave parasita ter posto os ovos no ninho de outra ave, esses ovos são muitas vezes aceites e cuidados pelo hospedeiro e com prejuízo para a sua própria ninhada. Os nidoparasitas dividem-se entre os que o fazem por necessidade, uma vez que são incapazes de criar as suas próprias crias, e os ocasionais, que apesar de serem capazes de criar a prole põem ovos em ninhos de espécies coespecíficas para aumentar a sua capacidade reprodutora.[175] Entre os parasitas ocasionais estão mais de cem espécies de aves, incluindo espécies das famílias Indicatoridae, Icteridae e o pato-de-cabeça-preta, embora o exemplo mais conhecido sejam os cucos.[174] Algumas crias de nidoparasitas eclodem antes das crias dos hospedeiros, o que lhes permite destruir os ovos, empurrando-os para fora do ninho ou matando as crias. Isto assegura que toda a comida levada para o ninho servirá para alimentar as crias dos nidoparasitas.[176]

## Ecologia

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Algumas aves nectarívoras, como o colibri, são polinizadoras de determinadas plantas.

As aves ocupam uma ampla variedade de posições ecológicas.[130] Enquanto algumas aves são generalistas, outras são especializadas em relação ao habitat ou à alimentação. Mesmo num único habitat, como por exemplo numa floresta, os nichos ecológicos ocupados pelas diferentes espécies variam. Enquanto algumas espécies vivem no dossel florestal, outras vivem nos estratos intermédios e outras ainda junto ao solo. Cada um destes grupos pode conter aves insetívoras, frugívoras e nectarívoras. As aves aquáticas geralmente alimentam-se da pesca, de plantas ou por cleptoparasitismo. As aves de rapina especializam-se na caça de pequenos mamíferos ou outras aves, enquanto os abutres são necrófagos especializados.[177] Alguns nectarívoros são polinizadores importantes e muitos frugívoros são essenciais para a dispersão de sementes.[178] As plantas e as aves polinizadoras muitas vezes coevoluem,[179] e, em alguns casos, o principal polinizador de determinada flor é a única espécie de ave capaz de alcançar o seu néctar.[180]

As aves são particularmente importantes para a ecologia das ilhas. Tendo sido capazes de migrar para ilhas às quais os mamíferos não conseguiram chegar, as aves podem desempenhar papéis ecológicos que nos continentes são geralmente realizados por animais de maior porte. Por exemplo, as extintas moas tiveram de tal forma impacto no ecossistema da Nova Zelândia, assim como têm o kereru ou o kokako na atualidade,[178] pelo que ainda hoje as plantas da ilha mantêm as adaptações defensivas que as protegiam das moas.[181] Durante a nidação, as aves marinhas também afetam significativamente a ecologia das ilhas e do mar envolvente, principalmente devido à concentração de grandes quantidades de guano que enriquece o solo da região.[182][183]

## Relação com o ser humano

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Algumas aves têm bastante visibilidade e são animais comuns com os quais o ser humano tem uma estreita relação desde o início da Humanidade.[184] Em alguns casos, estas relações são mutualistas, como na recolha de mel conjunta entre os Indicatoridae e alguns povos africanos, como os Boranas.[185] Noutros casos, as relações podem ser comensais, como o benefício que o pardal-doméstico tira das atividades humanas.[186] No entanto, as aves podem também ser vetores que propagam ao longo de grandes distâncias doenças como a ornitose, salmonelose, campilobacteriose, micobacteriose (tuberculose aviária), gripe das aves, giardiose ou criptosporidíase. Algumas destas são doenças zoonóticas que podem também ser transmitidas para os seres humanos.[187]

### Importância económica

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Ver também: Ave de criação

Muitas espécies de aves, como o pardal-doméstico, são criadas como animais de estimação.

As aves de criação são a principal fonte de proteínas animais consumida pelo ser humano. Em 2003, foram consumidos 76 milhões de toneladas de aves de criação e produzidas 61 milhões de toneladas de ovos em todo o mundo.[188] Os frangos representam a maior parte do consumo de aves, embora o peru, o pato e os gansos domesticados sejam também comuns. Muitas espécies de aves são também caçadas para comida. A caça de aves é essencialmente uma atividade recreativa, exceto em regiões bastante subdesenvolvidas. As aves de caça mais comuns são os patos selvagens, faisões, perus selvagens, perdizes, pombos, tetrazes, maçaricos e galinholas.[189] Embora alguma caça possa ser sustentável, a caça no geral tem provocado a extinção ou colocado em risco dezenas de espécies.[190] Entre os outros produtos avícolas com valor comercial estão as penas, especialmente as dos gansos e patos, que são usadas como isolamento em casacos e na roupa de cama, e o guano (fezes de aves marinhas), que é uma fonte valiosa de fósforo e nitrogénio. A Guerra do Pacífico foi travada devido em parte ao controlo dos depósitos de guano.[191]

As espécies que se alimentam de pragas são muitas vezes usadas em programas de controlo biológico.[94] Por outro lado, algumas espécies tornaram-se elas próprias pragas agrícolas de elevado custo económico,[192] enquanto outras constituem riscos para a aviação.[193]

As aves são domesticadas pelo ser humano, não só como animais de estimação mas também para efeitos utilitários. Muitas aves com cores exóticas, como os papagaios ou as araras, são criadas em cativeiro ou vendidas como animais de companhia. No entanto, isto também tem feito crescer o tráfico ilegal de várias espécies ameaçadas.[194] A falcoaria e a pesca com a assistência de corvos marinhos são tradições milenares. Os pombos-correio, usados pelo menos desde o século I, foram essenciais nas comunicações até à II Guerra Mundial, No entanto, hoje em dia estas atividades são mais comuns como passatempo ou atração turística.[195] Existem milhões de entusiastas amadores que apreciam a observação de aves, ou birdwatching, uma vertente significativa do ecoturismo.[196] Muitos proprietários constroem alimentadores de pássaros perto de casa para atrair várias espécies.[197]

### Religião, folclore e cultura

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As percepções culturais sobre as espécies de aves diferem de cultura para cultura. Enquanto em África as corujas são associadas a má sorte e bruxaria, na Europa são associadas ao conhecimento.

As aves têm um papel de relevo no folclore, na religião e na cultura popular e vários dos seus atributos, reais ou imaginários, são usados de forma simbólica na arte e na literatura.[12][198] Desde as gravuras rupestres da época pré-histórica que são um motivo frequente de representação artística e, o longo dos séculos, foram usadas como motivo nas mais diversas formas de arte sacra ou simbólica, como por exemplo o Trono do Pavão dos imperadores mogois e persas.[199] As Fábulas de Esopo contêm várias personificações de aves. Os fisiólogos e os bestiários medievais contêm lições de moral que usam as aves como símbolos para transmitir ideias.[12] O tema central do Conto do Velho Marinheiro, de S. T. Coleridge, é a relação entre um albatroz e um marinheiro.[200] Algumas metáforas na linguagem têm origem no comportamento das aves, como a associação de investidores ou fundos predatórios aos abutres necrófagos.[201] As aves são também um tema importante na poesia. Homero escreveu sobre os rouxinóis na Odisseia, enquanto Cátulo usou um pardal como símbolo erótico nos seus poemas.[202]

Na religião, as aves são muitas vezes associadas a mensageiros, sacerdotes ou líderes de determinada divindade. No Cristianismo, as aves simbolizam a transcendência da alma e, na iconografia medieval, uma ave envolta em folhas simbolizava a alma envolvida pelo materialismo do mundo secular.[12] Na mitologia nórdica, Hugin e Munin são dois corvos que deram a volta ao mundo para trazer notícias ao deus Odin. Em várias civilizações da Antiguidade italiana, principalmente na mitologia etrusca e na religião romana, os sacerdotes praticavam auguria, interpretando as palavras das aves, enquanto o auspex[nota 2] as usava para fazer previsões sobre o futuro.[203] As aves podem também servir como símbolos religiosos, como no caso de Jonas (hebraico: יוֹנָה, pomba), que simbolizava o medo, passividade, pesar e beleza tradicionalmente associados às pombas.[204] As próprias aves são muitas vezes deificadas, como no caso do pavão-comum, que os Dravidianos vêm como a Terra-Mãe.[205] Algumas aves são também vistas como monstros, incluindo o mitológico Roc e o lendário Poukai, uma ave gigante que para os Maoris é capaz de raptar seres humanos.[206]

Os maias e os Astecas veneravam o quetzal-resplandecente, que hoje em dia dá nome à moeda da Guatemala e é um motivo popular na arte, tecidos e joalharia. As águias são símbolo de poder e prestígio em muitas partes do mundo, incluindo na Europa, onde são frequentemente motivos heráldicos. Os povos nativos norte-americanos usavam frequentemente penas de águia em rituais religiosos, como ornamento pessoal e eram oferecidas aos convidados como símbolo de paz e amizade.[12] No culto do Makemake os tangata manu (homens-pássaro) da ilha de Páscoa eram nomeados líderes.[207] Os povos indígenas dos Andes contam lendas de pássaros que atravessam mundos metafísicos. Em imagens religiosas dos impérios Inca e Tiwanaku, as aves são representadas a transgredir a fronteira entre o reino terrestre e o reino espiritual subterrâneo.[208][209]

As percepções culturais sobre diversas espécies de aves são muitas vezes diferentes de cultura para cultura. Por exemplo, enquanto em África e na mitologia norte-americana as corujas são associadas a má sorte, bruxaria e morte,[210] na Europa são vistas como sábias.[211] As poupas, consideradas sagradas no Antigo Egito e símbolo de virtude na Pérsia, são no entanto vistas como ladras em grande parte da Europa e como presságio de guerra na Escandinávia.[212]

### Conservação

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Ver também: Ornitologia, Lista de aves extintas, e Lista de aves ameaçadas do Brasil

O condor-da-califórnia, outrora restrito a apenas 22 indivíduos, conta hoje com 330 graças a medidas de conservação.

Embora a presença humana tenha facilitado a expansão de algumas espécies, como a andorinha-das-chaminés ou o estorninho-comum, foi também a causa da extinção ou diminuição da população de muitas outras espécies. Embora em tempos históricos tenham sido extintas mais de cem espécies de aves,[213] a mais dramática das extinções de aves causadas pelo ser humano, que erradicou entre 750 e 1 800 espécies, ocorreu durante a colonização humana das ilhas da Melanésia, Polinésia e Micronésia.[214] Muitas populações de aves em todo o mundo encontram-se em declínio, com 1 375 espécies listadas como ameaçadas pela BirdLife International e pela União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais em 2015.[215]

A ameaça humana às aves mais comum é a destruição dos habitats.[216] Entre as outras ameaças estão a caça em excesso, mortalidade acidental devido a colisões aéreas ou captura acessória na pesca,[217] poluição (incluindo marés negras e uso de pesticidas),[218][219] e competição e predação de espécies invasoras.[220] Os governos e os conservacionistas trabalham em conjunto para proteger as aves, criando legislação que promova a conservação ou o restauro dos habitats ou criando populações de cativeiro para futura reintrodução nos habitats. Um estudo estimou que o esforço de conservação salvou da extinção 16 espécies de aves entre 1994 e 2004, como o condor-da-califórnia ou o periquito-de-Norfolk.[221]

## Evolução e classificação

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Ver artigo principal: Evolução das aves

O Archaeopteryx lithographica é geralmente considerada a mais antiga ave verdadeira conhecida.

A primeira classificação taxonómica das aves foi publicada por Francis Willughby e John Ray em 1676 no volume Ornithologiae.[222] Em 1758, Carolus Linnaeus modificou essa classificação para o sistema de classificação taxonómica em uso na atualidade.[223] No Sistema de Linné, as aves estão categorizadas na classe homónima das Aves. A classificação filogenética coloca as aves no clado dos dinossauros terópodes.[224] As Aves, bem como o grupo relacionado do clado Crocodilia, são os únicos representantes vivos do clado réptil dos Archosauria. Em termos filogenéticos, as Aves são geralmente definidas como todos os descendentes do ancestral comum mais recente das aves modernas e do Archaeopteryx lithographica.[225] Segundo esta definição, a ave mais antiga que se conhece é o Archaeopteryx, que viveu na idade do Kimmeridgiano do Jurássico Superior, há 155-150 milhões de anos.[226]

No entanto, outros paleontólogos, entre os quais Jacques Gauthier e os aderentes do sistema PhyloCode, definiram Aves de modo a incluir apenas os grupos de aves modernas, excluindo a maior parte dos grupos conhecidos apenas a partir de fósseis, os quais atribuíram ao grupo Avialae.[226] Segundo esta definição, o Archaeopteryx é um membro dos Avialae, e não das Aves. As propostas de Gauthier têm sido adotadas por muitos investigadores no campo da paleontologia e evolução das aves, embora as definições aplicadas não tenham sido consistentes. O clado Avialae, inicialmente proposto para substituir o conteúdo fóssil do grupo das Aves, é muitas vezes usado por estes investigadores como sinónimo do termo vernacular "ave".[227]

### Dinossauros e a origem das aves

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Ver artigo principal: Origem das aves

| Paraves |  |  |

†Scansoriopterygidae

|

|  |  |

†Eosinopteryx

|

Eumaniraptora |  |  |

†Dromaeosauridae

|

|  |  |

†Troodontidae

|

|  |  |

Avialae

|

Cladograma segundo o estudo filogenético de Godefroit et al., 2013.[227]

Com base em evidências fósseis e biológicas, a maior parte dos cientistas aceita que as aves são um subgrupo especializado dos dinossauros terópodes[228] e, mais especificamente, que são membros dos Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui os dromeossaurídeos e os oviraptorídeos, entre outros.[229] À medida que os cientistas foram descobrindo mais terópodes estreitamente relacionados com as aves, a distinção anteriormente clara entre aves e não aves foi se esbatendo. As descobertas recentes na província chinesa de Liaoning de vários dinossauros emplumados terópodes de pequena dimensão vieram contribuir para esta ambiguidade.[230][231][232]

O consenso na paleontologia contemporânea é de que os terópodes voadores, ou Avialae, são os parentes mais próximos dos deinonicossauros, grupo que inclui os dromeossaurídeos e os troodontídeos.[233] Em conjunto, estes formam um grupo designado Paraves. Alguns membros basais deste grupo, como o Microraptor, apresentam características que lhes podem ter permitido planar ou voar. A maior parte dos deinocossauros basais eram muito pequenos. Estas evidências aumentam a possibilidade de que o ancestral de todos os paraves possa ter sido arborícola, ter sido capaz de planar, ou ambos.[234][235] Ao contrário do Archaeopteryx e dos dinossauros emplumados não avianos, que comiam principalmente carne, os estudos mais recentes sugerem que os primeiros avianos eram omnívoros.[236]

O Archaeopteryx, que viveu no Jurássico Superior, foi um dos primeiros fósseis de transição descobertos, tendo sido uma das bases para a teoria da evolução em finais do século XIX. O Archaeopteryx foi o primeiro fóssil a exibir não só características claramente de réptil, como os dentes, garras e uma cauda comprida semelhante a um lagarto, mas também asas com penas adaptadas ao voo semelhantes às das aves modernas. No entanto, não é considerado um ancestral direto das aves, embora esteja possivelmente relacionado com o verdadeiro ancestral.[237]

### Evolução inicial

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Ver também: Lista de aves fósseis

| Avialae |  |  |

†Aurornis

|

†Eosinopteryx

|  |  |

†Anchiornis

|

|  |  |

†Archaeopteryx

|

|  |  |

†Xiaotingia

|

|  |  |

†Rahonavis

|

|  |  |

†Jeholornis

|

Euavialae |  |  |

†Jixiangornis

|

Avebrevicauda |  |  |

†Sapeornis

|

Pygostylia |  |  |

†Confuciusornithiformes

|

Ornithothoraces

Cladograma segundo os resultados do estudo filogenético de Lefèvre et al., 2014.[238]

Os mais antigos fósseis avianos conhecidos são provenientes da Formação de Tiaojishan, na China, e estão datados do estágio Oxfordiano do período Jurássico Superior, há cerca de 160 milhões de anos.[227] As espécies avianas deste período incluem o Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi e o Aurornis xui. O aviano mais conhecido, Archaeopteryx, data de rochas jurássicas alemãs ligeiramente posteriores, de há cerca de 155 milhões de anos. Muitos destes primeiros avianos partilhavam entre si características anatómicas invulgares que podem ter sido ancestrais das aves modernas, mas que foram mais tarde perdidas durante a evolução das aves. Estas características incluem uma garra maior no segundo dedo e asas posteriores que cobriam os membros e pés posteriores e que podem ter sido usadas para manobras no ar.[239]

Durante o Cretácico, os avianos diversificaram-se numa ampla variedade de formas.[240] Muitos grupos mantiveram as características primitivas, como as asas com garras e os dentes. Estes últimos acabaram por se perder em vários grupos avianos, incluindo as aves modernas, embora de forma independente entre si. Enquanto os avianos mais antigos, como o Archaeopteryx e o Shenzhouraptor sinensis, mantiveram as caudas ósseas dos seus ancestrais,[240] as caudas de avianos mais avançados foram sendo encurtadas após o aparecimento dos ossos pigóstilos no grupo Pygostylia. No Cretácico superior, há cerca de 95 milhões de anos, o ancestral de todas as aves modernas desenvolveu também o sentido do olfato.[241]

### Diversificação inicial dos ancestrais das aves

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| Ornithothoraces |  |  |

†Enantiornithes

|

Euornithes |  |  |

†Archaeorhynchus

|

Ornithuromorpha |  |  |

†Patagopteryx

|

†Vorona

|  |  |

†Schizooura

|

|  |  |

†Hongshanornithidae

|

|  |  |

†Jianchangornis

|

|  |  |

†Songlingornithidae

|

|  |  |

†Gansus

|

|  |  |

†Apsaravis

|

Ornithurae |  |  |

†Hesperornithes

|

|  |  |

†Ichthyornis

|

|  |  |

†Vegavis

|

Aves

Filogenia das aves durante o Mesozoico, simplificada de acordo com a análise filogenética de Wang et al de 2015.[242]

A primeira grande e diversificada linhagem de avianos de cauda curta a evoluir foram os enantiornithes, ou "opostos às aves", assim designados porque a construção dos ossos dos ombros se apresenta invertida em relação às aves modernas. Os enantiornithes ocupavam um vasto conjunto de nichos ecológicos, desde os que vasculhavam as areias nas zonas costeiras, passando pelos que se alimentavam de peixe, até aos que viviam nas árvores e se alimentavam de sementes. Embora tenham sido o grupo dominante dentro dos avianos durante o período Cretácico, os enantiornithes extinguiram-se no fim do Mesozoico, a par de muitos outros grupos de dinossauros.[240]

A segunda grande linhagem aviana a desenvolver-se foram os Euornithes, ou "aves verdadeiras", assim designados porque incluem os ancestrais das aves modernas. Muitas das espécies deste grupo eram semiaquáticas e especializadas na captura de peixe e outros organismos marinhos. Ao contrário dos enantiornithes, que dominavam os habitats terrestres e arbustivos, à maior parte dos primeiros euornithes faltavam adaptações que lhes permitissem empoleirar, pelo que neste grupo se observam sobretudo espécies adaptadas às regiões costeiras ou capazes de nadar e mergulhar. Entre as que possuíam esta última característica estão os hesperornithiformes, que se tornaram de tal forma especializados na pesca de peixe em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se tornaram aquáticos.[240] Os primeiros euornithes também assistiram ao desenvolvimento de várias características associadas às aves modernas, como osso esterno com quilha, ausência de dentes e partes da mandíbula em forma de bico. No entanto, a maior parte dos euornithes manteve dentes noutras partes da mandíbula.[243] O grupo dos euornithes também inclui os primeiros avianos a desenvolver um verdadeiro pigóstilo e um conjunto completo de penas de cauda,[244] o qual pode ter substituído as asas posteriores como principal meio de manobrabilidade e desaceleração em voo.[239]

### Diversificação das aves modernas

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Ver também: Taxonomia de Sibley-Ahlquist e taxonomia dos dinossauros

| Aves |  | Palaeognathae |  |  |

Struthioniformes

|

Tinamiformes

Neognathae |  |  |

Outras aves (Neoaves)

|

Galloanserae |  |  |

Anseriformes

|

Galliformes

Divergências basais das aves modernas com base na Taxonomia de Sibley-Ahlquist

Todas as aves modernas pertencem ao grupo coroa das Aves (ou, em alternativa, Neornithes), o qual tem duas subdivisões: os Paleognathae, em que se incluem os ratitas não voadores (como a avestruz), os tinamiformes e o extremamente diversificado grupo dos Neognathae, que contém todas as outras aves.[224] A estas duas subdivisões dá-se muitas vezes a categoria taxonómica de superordem.[224][245] Dependendo do ponto de vista taxonómico, o número de espécies de aves vivas conhecidas varia entre 9 800[246] e 10 050.[247] Devido em grande parte à descoberta do Vegavis, um membro neognato da linhagem dos patos, sabe-se que o grupo Aves se dividiu em várias linhagens modernas por volta do fim da era do Mesozoico.[248] Alguns estudos estimaram que a origem efetiva das aves modernas terá provavelmente ocorrido mais cedo do que os fósseis conhecidos mais antigos, provavelmente a meio do período Cretácico.[10]

Há um consenso de que as Aves se desenvolveram durante o Cretácico e que a divisão dos Galloanseri dos outros neognatos ocorreu antes da extinção do Cretáceo-Paleogeno, embora haja diferentes opiniões sobre se a radiação evolutiva dos restantes neognatos ocorreu antes ou depois da extinção dos restantes dinossauros.[249] Esta discordância deve-se em parte a uma divergência nas evidências. Os dados moleculares sugerem uma radiação durante o Cretácico, enquanto as evidências fósseis sugerem uma radiação durante o Cenozoico. As tentativas para reconciliar as evidências moleculares e fósseis têm-se revelado controversas,[249][250] embora resultados recentes mostrem que todos os grupos existentes de aves tenham tido origem num pequeno grupo de espécies que sobreviveu à extinção do Cretáceo-Paleogeno.[251]

### Classificação das ordens das aves

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Cladograma das relações entre aves modernas com base em Jarvis, E.D. et al. (2014),[252] com alguns nomes de clados segundo Yury, T. et al. (2013).[253]

Aves |  | Palaeognathae |  |  |

Struthioniformes (avestruzes)

|

Notopalaeognathae |  |  |

Rheiformes (emas)

|

|  |  |  |  |

†Dinornithiformes (moas)

|

|  |  |

†Lithornithiformes

|

Tinamiformes

Novaeratitae |  |  |

Casuariiformes (emus e casuares)

|

|  |  |

Apterygiformes (quivis)

|

†Aepyornithiformes (aves-elefante)

Neognathae |  | Galloanserae |  |  |

Galliformes (galinhas, tetrazes, perus, etc.)

|

Odontoanserae |  |  |

†Pelagornithidae

|

Anserimorphae |  |  |

†Gastornithiformes

|

Anseriformes (patos, gansos e cisnes)

Neoaves |  | Columbea |  | Mirandornithes |  |  |

Phoenicopteriformes (flamingos)

|

Podicipediformes (mergulhões)

Columbimorphae |  |  |

Columbiformes (pombos)

|

|  |  |

Mesitornithiformes

|

Pteroclidiformes (cortiçois)

Passerea |  |  |  |  |

Cypselomorphae (colibris, andorinhões)

|

Otidimorphae |  |  |

Cuculiformes (cucos)

|

|  |  |

Otidiformes (abetardas)

|

Musophagiformes (turacos)

|  |  |  |  |

Opisthocomiformes

|

Cursorimorphae |  |  |

Gruiformes (carquejas e grous)

|

Charadriiformes (gaivotas, araus, aves limícolas)

|  |  |  |  |

Aequornithes (pinguins, garças, pelicanos, cegonhas, etc.)

|

Phaethontimorphae |  |  |

Eurypygiformes (cagu)

|

Phaethontiformes

Telluraves |  | Afroaves |  | Accipitrimorphae |  |  |

Cathartiformes (condores e abutres do Novo Mundo)

|

Accipitriformes (gaviões, águias, abutres do Velho Mundo, etc.)

|  |  |

Strigiformes (corujas)

|

Coraciimorphae |  |  |

Coliiformes

|

Eucavitaves |  |  |

Leptosomatiformes

|

Cavitaves |  |  |

Trogoniformes (surucuá)

|

Picocoraciae |  |  |

Bucerotiformes (calaus, poupas, etc.)

|

|  |  |

Coraciformes (guarda-rios etc.)

|

Piciformes (pica-paus, tucanos, etc.)

Australaves |  |  |

Cariamiformes (sariemas, etc)

|

Eufalconimorphae |  |  |

Falconiformes (falcões)

|

Psittacopasserae |  |  |

Psittaciformes (papagaios, araras, catatuas etc.)

|

Passeriformes (aves canoras)

A classificação das aves é um tema controverso. A publicação Phylogeny and Classification of Birds (1990), da autoria de Charles Sibley e Jon Ahlquist, é uma das principais obras de referência na classificação das aves,[254] embora seja frequentementemente discutida e continuamente revista. A maior parte das evidências sugere que a distribuição das ordens é correta,[255] embora os cientistas discordem entre si quanto às relações entre as ordens. Apesar de a discussão contar com evidências da anatomia das aves modernas, ADN e registos fósseis, ainda não há um consenso determinante. Recentemente, a descoberta de novos fósseis e a obtenção de evidências moleculares está a contribuir para uma panorâmica cada vez mais clara da evolução das ordens de aves modernas. A investigação mais recente tem-se focado na sequenciação de genomas completos de 48 espécies representativas.[252]

## Ver também

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* Lista de aves de Portugal
* Lista de aves do Brasil

## Notas

1. ↑ Embora também tenham estado presentes em alguns dinossauros, hoje em dia não são considerados verdadeiras Aves.
2. ↑ De onde deriva a palavra "auspício"

## Referências

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2. ↑ De Pietri, Vanesa L.; Scofield, R. Paul; Zelenkov, Nikita; Boles, Walter E.; Worthy, Trevor H. (fevereiro de 2016). «The unexpected survival of an ancient lineage of anseriform birds into the Neogene of Australia: the youngest record of Presbyornithidae». Royal Society Open Science. 3 (2). 150635 páginas. Bibcode:2016RSOS....350635D. ISSN 2054-5703. PMC 4785986. PMID 26998335. doi:10.1098/rsos.150635
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4. ↑ Kuhl, H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; Mayr, G.; Nikolaus, G.; Boerno, S. T.; Klages, S.; Timmermann, B.; Gahr, M. (2020). «An unbiased molecular approach using 3'UTRs resolves the avian family-level tree of life». Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108–127. PMC 7783168. PMID 32781465. doi:10.1093/molbev/msaa191. hdl:21.11116/0000-0007-B72A-C
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## Ligações externas

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* Wikispecies

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* v
* d
* e

Classes viventes de Cordados

* Reino Animalia
* (clado) Bilateria
* Superfilo Deuterostomia

| Cephalochordata|

* Leptocardii (anfioxos)

|

Urochordata
(tunicados)|

* Ascidiacea (ascídias)
* Larvacea
* Thaliacea

Craniata
(Vertebrados \+ Myxini)
(peixes \+ Tetrápodes)|

| Cyclostomata¹|

* Myxini (peixes-bruxas)
* Hyperoartia (lampreias)

|

Gnathostomata
(vertebrados
com mandíbula)|

* Chondrichthyes (peixes cartilaginosos)

Osteichthyes
(peixes ósseos)|

* Actinopterygii (peixes com nadadeiras raiadas)

Sarcopterygii
(peixes com
nadadeiras carnosas)|

* Actinistia (celacantos)²
* Dipnoi (peixes pulmonados)²

* Amphibia (anfíbios)

| Synapsida|

* Mammalia (mamíferos)

|

Sauropsida
(inclui Diapsida)|

| Lepidosauria|

* Rhynchocephalia (tuatara)³
* Squamata (répteis escamados)³

|

Archelosauria|

* Testudines (tartarugas)³,⁴

| Archosauria|

* Crocodilia (crocodilianos)³
* Aves

|

* ¹antiga superclasse Agnatha
* ²subclasses de Sarcopterygii
* ³antigas ordens da extinta classe Reptilia (répteis)
* ⁴tradicionalmente incluídos em Anapsida
* itálico são grupos parafiléticos

* v
* d
* e

Theropoda

* Reino: Animalia
* Filo: Chordata
* Classe: Sauropsida
* Clado: Avemetatarsalia
* Clado: Dinosauria

| Avemetatarsalia|

*     * ver Avemetatarsalia

Theropoda|

*     * ver abaixo↓

Theropoda

Theropoda

* Chindesaurus?
* Daemonosaurus?
* Eodromaeus?
* Erythrovenator
* Guaibasaurus?
* Nhandumirim?
* Tawa?
* Herrerasauria?

Neotheropoda

* Dilophosaurus
* Dolichosuchus?
* Dracovenator
* Gojirasaurus
* Lepidus
* Liliensternus
* Lophostropheus
* Notatesseraeraptor
* Sarcosaurus
* Shuangbaisaurus
* Sinosaurus
* Tachiraptor
* Velocipes?
* Zupaysaurus

Coelophysoidea|

* Dracoraptor?
* Panguraptor
* Pendraig
* Podokesaurus
* Powellvenator

Coelophysidae|

* Camposaurus
* Coelophysis
* Lucianovenator
* Megapnosaurus?
* Panguraptor?
* Procompsognathus
* Pterospondylus?
* Segisaurus

Averostra|

*     * ver abaixo↓

Neoteropodes duvidosos|

* Teinurosaurus
* Halticosaurus

Averostra

Averostra

* Lophostropheus?

Ceratosauria

* Berberosaurus
* Fosterovenator?
* Jubbulpuria
* Lukousaurus?
* Saltriovenator

Ceratosauridae|

* Ceratossauro
* Genyodectes

Abelisauroidea

* Betasuchus?
* Lametasaurus?
* Ornithomimoides?
* Ozraptor?

Noasauridae|

* Afromimus?
* Austrocheirus?
* Berthasaura
* Compsosuchus?
* Dahalokely?
* Genusaurus?
* Deltadromeus?
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* Spinostropheus

Elaphrosaurinae|

* Elaphrosaurus
* Huinculsaurus
* Limusaurus

Noasaurinae|

* Laevisuchus
* Masiakasaurus
* Noasaurus
* Velocisaurus
* Vespersaurus

Abelisauridae

* Chenanisaurus
* Dryptosauroides?
* Eoabelisaurus
* Indosuchus
* Kryptops
* Kurupi
* Rugops
* Spectrovenator
* Tarascosaurus
* Tralkasaurus
* Xenotarsosaurus

Majungasaurinae|

* Arcovenator
* Dahalokely?
* Genusaurus
* Indosaurus
* Majungassauro
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* Rajasaurus

Carnotaurinae|

* Majungasaurinae?

| Brachyrostra|

* Dahalokely?
* Ekrixinatosaurus
* Elemgasem
* Guemesia
* Ilokelesia
* Llukalkan
* Niebla
* Rahiolisaurus?
* Skorpiovenator
* Thanos

Furileusauria|

* Abelissauro
* Aucasaurus
* Carnotauro
* Elemgasem?
* Pycnonemosaurus
* Quilmesaurus
* Viavenator

| Tetanurae|

*     * ver abaixo↓

|

Tetanurae

Tetanurae

* Calamospondylus?
* Chienkosaurus?
* Chilesaurus?
* Chuandongocoelurus
* Cruxicheiros?
* Cryolophosaurus
* Kaijiangosaurus
* Kayentavenator
* Monolophosaurus
* Pandoravenator
* Sinosaurus?
* Szechuanosaurus
* Vectaerovenator

Orionides

Megalosauroidea

* Yunyangosaurus

Piatnitzkysauridae|

* Condorraptor
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* Piatnitzkysaurus
* Xuanhanosaurus?

Megalosauria

* Streptospondylus?

Megalosauridae|

* Eustreptospondylus

Megalosaurinae|

* Duriavenator
* Megalosaurus
* Torvosaurus
* Wiehenvenator

Afrovenatorinae|

* Afrovenator
* Dubreuillosaurus
* Leshansaurus
* Magnosaurus
* Piveteausaurus
* Poekilopleuron?

Spinosauridae

* Cristatusaurus
* Iberospinus
* Ostafrikasaurus?

Baryonychinae|

* Baryonyx
* Protathlitis
* Suchosaurus?
* Vallibonavenatrix?

Ceratosuchopsini|

* Ceratosuchops
* Riparovenator
* Suchomimus

Spinosaurinae|

* Camarillasaurus?
* Ichthyovenator
* Irritator
* Oxalaia
* Siamosaurus

Spinosaurini|

* Sigilmassasaurus
* Espinossauro

| Avetheropoda|

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|

Avetheropoda

Avetheropoda

* Gasosaurus?
* Lourinhanosaurus?

Carnosauria

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* Spinosauridae?

Allosauroidea

* Asfaltovenator
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* Piatnitzkysauridae?

Metriacanthosauridae|

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* Yangchuanosaurus

Metriacanthosaurinae|

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* Metriacanthosaurus
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Allosauria

| Allosauridae|

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* Antrodemus?
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* Saurophaganax?

|

Carcharodontosauria|

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* Lusovenator
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Neovenatoridae|

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* Neovenator
* Siats?
* Megaraptora?

Carcharodontosauridae|

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* Altispinax?
* Concavenator
* Eocarcharia
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* Lajasvenator
* Sauroniops
* Shaochilong
* Taurovenator
* Veterupristisaurus

Carcharodontosaurinae|

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Giganotosaurini|

* Giganotossauro
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* Deltadromeus?
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* Phuwiangvenator
* Rapator

Megaraptoridae|

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* Australovenator
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Coelurosauria|

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Coelurosauria

Coelurosauria

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* Gualicho?
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* Vayuraptor
* Xinjiangovenator
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Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea

* Chingkankousaurus
* Labocania?

Coeluridae?|

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Proceratosauridae|

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* Yutyrannus

Pantyrannosauria

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* Eotyrannus
* Jinbeisaurus
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* Santanaraptor
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* Suskityrannus
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* Timurlengia
* Xiongguanlong
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Eutyrannosauria

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* Bistahieversor
* Dryptosaurus

Tyrannosauridae

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* Albertosaurus
* Gorgosaurus

|

Tyrannosaurinae|

* Asiatyrannus
* Nanuqsaurus

Alioramini|

* Alioramus
* Qianzhousaurus

Daspletosaurini|

* Daspletossauro
* Thanatotheristes

Teratophoneini|

* Dynamoterror
* Lythronax
* Teratophoneus

Tyrannosaurini|

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* Tiranossauro
* Zhuchengtyrannus

| Maniraptoromorpha|

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* Iliosuchus
* Kakuru
* Phaedrolosaurus
* Shanyangosaurus

|

Maniraptoromorpha

Maniraptoromorpha

* Coelurus?
* Juravenator
* Ornitholestes

Neocoelurosauria

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Compsognathidae|

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* Beipiaognathus?
* Compsognathus
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* Mirischia
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* Sinosauropteryx
* Xunmenglong

Maniraptoriformes

* Compsognathidae?

Ornithomimosauria|

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* Struthiomimus
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*     * ver Maniraptora
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* EBID: ID
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* GND: 4063673-2
* JSTOR: birds
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* NDL: 00573307
* PSH: 918

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* Bold Systems: 51
* Dyntaxa: 4000104
* EOL: 695
* EPPO: 1AVESC
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* FE-New: ID
* Fossilworks: 36616
* GBIF: 212
* iNaturalist: 3
* IRMNG: 1142
* ITIS: 174371
* NCBI: 8782
* Plazi: ID
* Soortenregister: 139165
* uBio: 21646
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