Caninae

Сверху вниз: чепрачный шакал (Canini), обыкновенная лисица (Vulpini), серая лисица (базальная группа)
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Животные

Подцарство:

Эуметазои

Без ранга:

Двусторонне-симметричные

Без ранга:

Вторичноротые

Тип:

Хордовые

Подтип:

Позвоночные

Инфратип:

Челюстноротые

Надкласс:

Четвероногие

Клада:

Амниоты

Клада:

Синапсиды

Класс:

Млекопитающие

Подкласс:

Звери

Клада:

Эутерии

Инфракласс:

Плацентарные

Магнотряд:

Бореоэутерии

Надотряд:

Лавразиатерии

Клада:

Scrotifera

Клада:

Ферунгуляты

Грандотряд:

Ferae

Отряд:

Хищные

Подотряд:

Собакообразные

Инфраотряд:

Canoidea Simpson, 1931

Семейство:

Псовые

Подсемейство:

Caninae

Международное научное название
Caninae Fischer-Waldheim, 1817

Систематика
в Викивидах|
Изображения
на Викискладе|  | FW  | 90655

|

Caninae (лат.) — одно из трёх подсемейств псовых (наряду с вымершими Borophaginae и Hesperocyoninae[1]), объединяющее всех современных представителей семейства[2]. Окаменелости древнейших известных представителей Caninae были найдены в олигоценовых отложениях Северной Америки; в конце миоцена[3], примерно 7—8 млн лет назад, эти псовые проникли в Азию[1].

## Содержание

* 1 Эволюционная история
* 2 Классификация
* 2.1 Филогения
* 3 Примечания
* 4 Литература

## Эволюционная история

[править | править код]

Череп Leptocyon gregorii[англ.], одного из древнейших представителей Caninae Филогения псовых

|  Canidae  |  |  |

† Hesperocyoninae

|

|  |  |

† Borophaginae

|

Caninae

М. Кэтлин (1998) указывает следующие продвинутые признаки, по которым Caninae отличаются от других, ныне вымерших псовых[4]:

* Небольшие, простые, хорошо разделённые премоляры;
* Плечевая кость без энтепикондилярного отверстия[англ.];
* Первая плюсневая кость, уменьшенная до проксимального зачатка.

Род Leptocyon[англ.] включает 11 видов и объединяет древнейших, наиболее примитивных представителей Caninae. Leptocyon были животными небольшого размера и весили около 2 кг[5]. Древнейшие их ископаемые остатки были обнаружены в округе Су, Небраска, в отложениях, датируемых возрастом в 34—32 млн лет (ореллан[англ.], начало олигоцена)[2]. Примерно в то же время в палеонтологической летописи появляются первые представители Borophaginae, что, в сочетании с наличием ряда общих черт между Caninae, включая Leptocyon, и Borophaginae, говорит о том, что эти два подсемейства являются сестринскими. Череп и зубы Borophaginae были адаптированы к мощному смертельному укусу, тогда как у Leptocyon они исполняли функцию захвата маленькой, быстро движущейся добычи. Вид Leptocyon delicatus — самое маленькое из когда-либо существовавших псовых. В конце существования рода, 9 млн лет назад, члены одной из его эволюционных ветвей, внешне напоминали современных лис[5]. Род Leptocyon является парафилетическим, поскольку около 11,9 млн лет он дал начало трибам Vulpini (лисоподобные псовые) и Canini[англ.] (волкоподобные и южноамериканские псовые)[2]:174—175.

Представители подсемейства провели две трети своей истории в Северной Америке, прежде чем 7 миллионов лет назад распространились по Азии, Европе и Африке. Одной из черт, отличающих Caninae от Borophaginae и Hesperocyoninae, было сочетания меньшего веса конечностей и большей длины ног, что, возможно, способствовало их распространению по миру. Первым известным науке псовым, прибывшим в Евразию, был Canis cipio размером с койота, скудные окаменелости которого были обнаружены в Испании. Спорно, действительно ли Canis cipio относится к роду Canis или он входит в род Eucyon[англ.][6].

## Классификация

[править | править код]

База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, ASM MDD) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 недавно вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus[англ.])[7].

Нижеследующий систематический перечень основан на данных ASM MDD[7] и Paleobiology Database[8], а также обзора Тедфорда и соавторов 2009 года[2].

Подсемейство Caninae

Род  | Виды  | Иллюстрация

|
|

† Leptocyon
[парафилетическая группа[9] |

9 видов

* † Leptocyon delicatus
* † Leptocyon douglassi
* † Leptocyon gregorii
* † Leptocyon leidyi
* † Leptocyon matthewi
* † Leptocyon mollis
* † Leptocyon tejonensis
* † Leptocyon vafer
* † Leptocyon vulpinus

Leptocyon sp.

Серые лисицы (Urocyon)  |

* Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)
* Островная лисица (Urocyon littoralis)
* † Urocyon citrinus
* † Urocyon galushai
* † Urocyon minicephalus
* † Urocyon webbi

Серая лисица

Триба Canini
Подтриба Canina (волкоподобные псовые)
Волки (Canis)[2][7] |

23 вида

* Обыкновенный шакал (Canis aureus)
* Собака (Canis familiaris)
* Койот (Canis latrans)
* Африканский волчий шакал (Canis lupaster)
* Волк (Canis lupus)
* Восточный волк (Canis lycaon)
* Рыжий волк (Canis rufus)
* Эфиопский шакал (Canis simensis)
* † Canis antonii
* † Canis armbrusteri
* † Canis arnensis (вне рода Canis?[10])
* † Canis borjgali[11]
* † Canis cedazoensis
* † Canis chihliensis
* † Canis cipio (вне рода Canis?)
* † Canis edwardii
* † Canis etruscus
* † Canis falconeri
* † Canis feneus
* † Canis ferox (вне рода Canis?[10])
* † Canis lepophagus (вне рода Canis?[10])
* † Canis orcensis[12]
* † Canis thooides (вне рода Canis?[10])

1-й ряд: волк, собака;
2-й ряд: рыжий волк, восточный волк;
3-й ряд: койот, обыкновенный шакал;
4-й ряд: эфиопский шакал, африканский волчий шакал

Красные волки (Cuon)  |

* Красный волк (Cuon alpinus)

Красный волк

Гиеновидные собаки (Lycaon)  |

* Гиеновидная собака (Lycaon pictus)
* † Lycaon sekowei[13]

Гиеновидная собака

Lupulella |

* Чепрачный шакал (Lupulella mesomelas)
* Полосатый шакал (Lupulella adusta)

Чепрачный шакал

† Aenocyon[14] |

* † Ужасный волк (Aenocyon dirus)

Ужасный волк

† Cynotherium[10] |

* † Cynotherium sardous

Cynotherium sardous

† Eucyon |

* † Eucyon davisi
* † Eucyon khoikhoi[15]

Eucyon davisi

† Nurocyon |

* † Nurocyon chonokhariensis

Nurocyon chonokhariensis

† Xenocyon[2] |

* † Xenocyon texanus
* † Xenocyon lycaonoides

Xenocyon lycaonoides

Подтриба Cerdocyonina (южноамериканские псовые)
Малые лисицы (Atelocynus)  |

* Малая лисица (Atelocynus microtis)

Малая лисица

Cerdocyon |

* Майконг (Cerdocyon thous)
* † Cerdocyon texanus

Майконг

Гривистые волки (Chrysocyon)  |

* Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)
* † Chrysocyon nearcticus

Гривистый волк

Южноамериканские лисицы (Lycalopex)  |

* Андская лисица (Lycalopex culpaeus)
* Дарвиновская лисица (Lycalopex fulvipes)
* Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea)
* Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocerca)
* Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)
* Бразильская лисица (Lycalopex vetula)

Южноамериканская лисица

Кустарниковые собаки (Speothos)  |

* Кустарниковая собака (Speothos venaticus)
* † Speothos pacivorus

Кустарниковая собака

† Dusicyon |

* † Фолклендская лисица (Dusicyon australis)
* † Dusicyon avus
* † Dusicyon cultridens
* † Dusicyon sechurae

Фолклендская лисица

† Theriodictis |

* † Theriodictis floridanus
* † Theriodictis platensis

Theriodictis platensis

Род не описан[10] |

* † "Canis" nehringi

Триба Vulpini (лисоподобные псовые)
Енотовидные собаки (Nyctereutes)  |

8 видов

* Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)
* Nyctereutes viverrinus (?[16])
* † Nyctereutes abdeslami
* † Nyctereutes donnezani
* † Nyctereutes megamastoides
* † Nyctereutes sinensis
* † Nyctereutes terblanchei
* † Nyctereutes tingi

Енотовидная собака

Большеухие лисицы (Otocyon)  |

* Большеухая лисица (Otocyon megalotis)

Большеухая лисица

Лисицы (Vulpes)  |

14 видов

* Бенгальская лисица (Vulpes bengalensis)
* Афганская лисица (Vulpes cana)
* Южноафриканская лисица (Vulpes chama)
* Корсак (Vulpes corsac)
* Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)
* Песец (Vulpes lagopus)
* Американская лисица (Vulpes macrotis)
* Африканская лисица (Vulpes pallida)
* Песчаная лисица (Vulpes rueppellii)
* Американский корсак (Vulpes velox)
* Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes)
* Фенек (Vulpes zerda)
* † Vulpes alopecoides[17]
* † Vulpes angustidens
* † Vulpes angustidens
* † Vulpes beihaiensis[18]
* † Vulpes chikushanensis
* † Vulpes kernensis
* † Vulpes mathisoni
* † Vulpes praecorsac
* † Vulpes praeglacialis
* † Vulpes riffautae
* † Vulpes rooki[19]
* † Vulpes stenognathus

1-й ряд: обыкновенная лисица, песчаная лисица;
2-й ряд: корсак, бенгальская лисица;
3-й ряд: песец, афганская лисица;
4-й ряд: южноафриканская лисица, фенек

† Ferrucyon |

* † Ferrucyon avius

† Metalopex |

* † Metalopex bakeri
* † Metalopex macconnelli
* † Metalopex merriami

† Protocyon |

5 видов

* † Protocyon orcesi
* † Protocyon orocualensis[20]
* † Protocyon scagliarum
* † Protocyon tarijensis[21]
* † Protocyon troglodytes

### Филогения

[править | править код]

Нижеприведённая кладограмма основана на филогенетическом анализе Линдблад-Тох и соавторов (2005)[22]. Оригинальное дерево было обновлено в соответствии с результатами более новых исследований, позволивших уточнить внутреннюю систематику и/или филогенетическое положение родов Aenocyon[14], Canis[23], Dusicyon[24], Lupulella[25], Lycalopex[26], Nyctereutes[27] и Vulpes[28].

1 — песец, 2 — обыкновенная лисица, 3 — волк, 4 — койот  Caninae  |  |  |  |  Canini  |  | Canina |  |  |  |  |  |  |  | Волки |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |

Собака (Canis familiaris)

|

Волк (Canis lupus)

|  |  |

Койот (Canis latrans)

|

|  |  |

Восточный волк (Canis lycaon)

|

Рыжий волк (Canis rufus)

Африканский волчий шакал (Canis lupaster)

Эфиопский шакал (Canis simensis)

Обыкновенный шакал (Canis aureus)

(Canis)

Красный волк (Cuon alpinus)

Гиеновидная собака (Lycaon pictus)

Lupulella |  |  |

Полосатый шакал (Lupulella adusta)

|

Чепрачный шакал (Lupulella mesomelas)

† Ужасный волк (Aenocyon dirus)

Cerdocyonina  |  |  |  |  |

Кустарниковая собака (Speothos venaticus)

|

|  |  |

Гривистый волк (Chrysocyon brachyurus)

|

† Dusicyon

|  |  |

† Dusicyon avus

|

† Фолклендская лисица (Dusicyon australis)

|  |  |  |  |  | Южноамериканские лисицы |  |  |

Бразильская лисица (Lycalopex vetula)

|

|  |  |

Секуранская лисица (Lycalopex sechurae)

|

|  |  |  |  |

Дарвиновская лисица (Lycalopex fulvipes)

|

Парагвайская лисица (Lycalopex gymnocerca)

|  |  |

Южноамериканская лисица (Lycalopex grisea)

|

Андская лисица (Lycalopex culpaeus)

(Lycalopex)

Майконг (Cerdocyon thous)

Малая лисица (Atelocynus microtis)

Vulpini  |  |  |

Большеухая лисица (Otocyon megalotis)

|

|  | Енотовидные собаки |  |  |

Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides)

|

Японская енотовидная собака (Nyctereutes viverrinus или N. p. viverrinus)

(Nyctereutes)
Лисицы |  |  |  |  |

Фенек (Vulpes zerda)

|

Афганская лисица (Vulpes cana)

|  |  |

Южноафриканская лисица (Vulpes chama)

|

|  |  |  |  |  |  |

Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes)

|

Песчаная лисица (Vulpes rueppellii)

|  |  |

Корсак (Vulpes corsac)

|

Тибетская лисица (Vulpes ferrilata)

|  |  |

Американская лисица (Vulpes macrotis)

|

Песец (Vulpes lagopus)

(Vulpes)
Серые лисицы |  |  |

Островная лисица (Urocyon littoralis)

|

Серая лисица (Urocyon cinereoargenteus)

(Urocyon)

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться примерно 700 тыс. лет назад. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. лет назад. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[29].

## Примечания

[править | править код]

1. ↑ 1 2 Miklosi, 2015, pp. 103—107.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tedford R. H.[англ.], Wang X.[англ.], Taylor B. E. Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.] : journal. — 2009. — Vol. 325. — P. 1—218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. Архивировано 12 августа 2021 года.
3. ↑ Wang & Tedford, 2008, p. 122.
4. ↑ Kathleen M. (1998). «Chapter 7, Canidae». In C. M. Janis, K. M. Scott, L. L. Jacobs (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America. New York, NY: Cambridge University Press. pp. 124—143.
5. ↑ 1 2 Wang & Tedford, 2008, p. 53.
6. ↑ Wang & Tedford, 2008, p. 143—144.
7. ↑ 1 2 3 Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database. Архивная копия от 20 мая 2023 на Wayback Machine.
8. ↑ Caninae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 августа 2021).
9. ↑ Richard H. Tedford, Xiaoming Wang, Beryl E. Taylor. Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae) (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2009-09-03. — Vol. 325. — P. 1–218. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/574.1. Архивировано 12 апреля 2016 года.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zrzavý J., Duda P., Robovský J., Okřinová I., Řičánková V. P. Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behaviour, genes and fossils (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2018. — Vol. 47, iss. 4. — P. 373—389. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1111/zsc.12293. Архивировано 12 августа 2021 года.
11. ↑ Lucenti S. B., Bukhsianidze M., Martínez-Navarro B., Lordkipanidze D. The Wolf From Dmanisi and Augmented Reality: Review, Implications, and Opportunities (англ.) // Frontiers in Earth Science : journal. — 2020. — Vol. 8. — P. 131. — ISSN 2296-6463. — doi:10.3389/feart.2020.00131. — Bibcode: 2020FrEaS...8..131B.
12. ↑ Martinez-Navarro B., Bartolini Lucenti S., Palmqvist P., Ros-Montoya S., Madurell-Malapeira J., Espigares M. P. A new species of dog from the Early Pleistocene site of Venta Micena (Orce, Baza Basin, Spain) (фр.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, livr. 17. — P. 297—314. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a17.
13. ↑ Hartstone-Rose A., Werdelin L., De Ruiter D. J., Berger L. R., Churchill S. E. The Plio-Pleistocene ancestor of wild dogs, Lycaon sekowei n. sp. (англ.) // Journal of Paleontology. — 2010/03. — Vol. 84, iss. 2. — P. 299–308. — ISSN 1937-2337 0022-3360, 1937-2337. — doi:10.1666/09-124.1. Архивировано 12 августа 2021 года.
14. ↑ 1 2 Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., Álvarez-Carretero S., Hulme-Beaman A. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage (англ.) // Nature : journal. — 2021. — Vol. 591, iss. 7848. — P. 87—91. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-03082-x. — Bibcode: 2021Natur.591...87P. — PMID 33442059.
15. ↑ Valenciano A., Morales J., Govender R. Eucyon khoikhoi sp. nov. (Carnivora: Canidae) from Langebaanweg ‘E’ Quarry (early Pliocene, South Africa): the most complete African canini from the Mio-Pliocene (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2021. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlab022.
16. ↑ Hong Y., Lee H., Kim K. S., Min M.-S. Phylogenetic relationships between different raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) populations based on four nuclear and Y genes (англ.) // Genes & Genomics : journal. — 2020. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1075—1085. — ISSN 2092-9293. — doi:10.1007/s13258-020-00972-2. — PMID 32725576. Архивировано 12 августа 2021 года.
17. ↑ Lucenti S. B., Madurell-Malapeira J. Unraveling the fossil record of foxes: An updated review on the Plio-Pleistocene Vulpes spp. from Europe (англ.) // Quaternary Science Reviews : journal. — 2020. — Vol. 236. — P. 106296. — doi:10.1016/j.quascirev.2020.106296. Архивировано 31 декабря 2022 года.
18. ↑ Bartolini-Lucenti S., Madurell-Malapeira J. Ancestral foxes at the gates of Europe: the Pliocene fox from Calta-1 (Turkey) and their relationships with Asian and European Plio-Pleistocene foxes (англ.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2021. — Vol. 20, iss. 29. — P. 619—626. — ISSN 1631-0683. — doi:10.5852/cr-palevol2021v20a29.
19. ↑ Lucenti S. B. A new large-sized Pliocene fox (Carnivora, Canidae) from Yushe Basin (Shanxi, China) (англ.) // Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia : journal. — 2021. — Vol. 127, iss. 1. — P. 133—147. — ISSN 2039-4942. — doi:10.13130/2039-4942/15206. Архивировано 21 октября 2021 года.
20. ↑ Ruiz-Ramoni D., Wang X., Rincón A. Canids (Caninae) from the past of Venezuela (англ.) // Ameghiniana[англ.] : journal. — 2022. — Vol. 59, iss. 1. — P. 97—116. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/amgh.16.09.2021.3448. Архивировано 21 апреля 2024 года.
21. ↑ Prevosti F. J., Forasiepi A. M. South American Fossil Carnivorans (Order Carnivora) (англ.) // Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies / Francisco J. Prevosti, Analía M. Forasiepi. — Cham: Springer International Publishing, 2018. — P. 85—136. — ISBN 978-3-319-03701-1. — doi:10.1007/978-3-319-03701-1_4.
22. ↑ Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S., Karlsson E. K., Jaffe D. B. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 438, iss. 7069. — P. 803—819. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature04338. — Bibcode: 2005Natur.438..803L. — PMID 16341006. Архивировано 15 июля 2021 года.
23. ↑ von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2, iss. 7. — P. 1—13. — ISSN 2375-2548. — doi:10.1126/sciadv.1501714. — Bibcode: 2017SciA....3E2250H. — PMID 28630899. Архивировано 7 августа 2021 года.
24. ↑ Slater G. J., Thalmann O., Leonard J. A., Schweizer R. M., Koepfli K.-P. Evolutionary history of the Falklands wolf (англ.) // Current Biology : journal. — 2009. — Vol. 19, iss. 20. — P. R937—R938. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2009.09.018. — PMID 19889366.
25. ↑ Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth N. C. Rediscovering a forgotten canid species (англ.) // BMC Zoology : journal. — 2017. — Vol. 2, iss. 1. — P. 1—9. — ISSN 2056-3132. — doi:10.1186/s40850-017-0015-0. Архивировано 6 августа 2021 года.
26. ↑ Tchaicka L., de Freitas T. R. O., Bager A., Vidal S. L., Lucherini M. Molecular assessment of the phylogeny and biogeography of a recently diversified endemic group of South American canids (Mammalia: Carnivora: Canidae) (англ.) // Genetics and Molecular Biology : journal. — 2016. — Vol. 39, iss. 3. — P. 442—451. — ISSN 1678-4685 1415-4757, 1678-4685. — doi:10.1590/1678-4685-GMB-2015-0189. — PMID 27560989. Архивировано 30 октября 2018 года.
27. ↑ Kim S.-I., Oshida T., Lee H., Min M.-S., Kimura J. Evolutionary and biogeographical implications of variation in skull morphology of raccoon dogs (Nyctereutes procyonoides, Mammalia: Carnivora) (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 116, iss. 4. — P. 856—872. — ISSN 0024-4066. — doi:10.1111/bij.12629.
28. ↑ Zhao C., Zhang H., Liu G., Yang X., Zhang J. The complete mitochondrial genome of the Tibetan fox (Vulpes ferrilata) and implications for the phylogeny of Canidae (англ.) // Comptes Rendus Biologies : journal. — 2016. — Vol. 339, iss. 2. — P. 68—77. — ISSN 1631-0691. — doi:10.1016/j.crvi.2015.11.005. Архивировано 12 августа 2021 года.
29. ↑ Bergström A., Stanton D. W. G., Taron U. H., et al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs (англ.) // Nature : journal. — 2022. — P. 1—8. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-04824-9. Архивировано 1 июля 2022 года.

## Литература

[править | править код]

* Wang X.[англ.], Tedford R. H.[англ.]. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History (англ.). — New York: Columbia University Press, 2008. — 232 p. — ISBN 978-0-231-13529-0.
* Miklosi A.[англ.]. Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (англ.). — Oxford: Oxford University Press, 2015. — 376 p. — (Oxford Biology). — ISBN 978-0199545667.