Halteria

Halteria  sp.
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Клада:

Sar

Надтип:

Альвеоляты

Тип:

Инфузории

Класс:

Oligotrichea

Отряд:

Halteriida

Семейство:

Halteriidae

Род:

Halteria

Международное научное название
Halteria Dujardin, 1841

Систематика
в Викивидах|
Изображения
на Викискладе|  | ITIS | 46614

|

NCBI | 5973

Halteria представляет собой род обычных планктонных инфузорий, встречающихся во многих пресноводных средах. Их легко обнаружить из-за распространённости и отличительного поведения, а первые их описания относятся к XVII веку.[1] Со временем было собрано больше сведений об их морфологии и поведении, что привело ко многим изменениям в терминах классификации.

Halteria могут существовать в вегетативной и инцистированной форме, и чаще всего описываются в вегетативной форме.[2]

Характерное передвижение Halteria

Halteria можно идентифицировать по уникальному прыгающему движению, которое обеспечивается экваториальным рядом жестких усиков, бьющихся в унисон, что позволяет микроорганизму очень быстро двигаться в обратном направлении.[3]

Представители рода Halteria гетеротрофны, являются важными бактериоядными[англ.] в своей среде обитания, и сами служат источником питания в основном многоклеточных. В недавней статье Halteria sp. была названа первым выявленным «вировором» — микроорганизмом, который может питаться вирусами.[4] Клетки Halteria куполообразной формы, и в дополнение к экваториальным усикам имеют воротник из ресничек вокруг ротового отверстия, предназначенного для питания и перемещения.[3] Важная роль в экосистеме, а также удивительная стратегия передвижения делают Halteria представляющими интерес в различных областях протистологических исследований.

## Содержание

* 1 История изучения
* 2 Описание
* 2.1 Вегетативная форма
* 2.2 Инцистированная форма
* 3 Среда обитания и экология
* 4 Репродукция
* 4.1 Бесполое размножение
* 4.2 Конъюгация
* 5 Примечания

## История изучения

[править | править код]

Род Halteria широко распространен во многих пресноводных средах.[5] Вероятно, именно из-за повсеместного распространения этого рода наблюдения датируются сотнями лет. Первоначальное описание точно не установлено, но возможно, что это наблюдения Антони ван Ле́венгука в 1675 году за Halteria в качестве четвёртого микроорганизма, обнаруженного в глиняном горшке, наполненного дождевой водой. Микроорганизм, за которым он наблюдал, был маленьким, быстрым и, как было замечено, находился неподвижно, прежде чем быстро изменить направление и двигаться по прямой, что согласуется с характерным движением Halteria.[1]

Название Halteria приписывается Феликсу Дюжардену в 1840 году. Он переклассифицировал Trichodina grandinella и Trichodina vorax, классифицированные ранее Мюллером и Эренбергом, как Halteria grandinella и Halteria vorax.[6] Новый род Halteria появился, когда было обнаружено, что эти два вида не соответствуют подсемейству Vorticellina, к которому относился род Trichodina[en][7]. Описания Halteria в то время были все ещё довольно расплывчатыми, основное внимание уделялось быстрому прыжковому движению, которое является результатом биения её усиков, и наличию ротовых ресничек.[6]

В 1858 году Эдуард Клапаред[англ.] и Йоханнес Лахманн[нем.] более подробно описали Halteria grandinella, впервые явно отмечая, что усики встречаются только в экваториальном поясе вокруг клетки. Были также обнаружены новые детали относительно ротовой полости; Клапаред и Лахман заметили, что в части ротовой полости имеется углубление и что в этом месте отсутствуют оральные реснички — это означает, что оральные реснички образуют неполный круг вокруг ротовой полости, а не окружают её полностью, как предполагалось ранее.[8]

Вопросы о классификации Halteria вновь возникли в последние годы. Halteria чаще всего классифицируются как представители подкласса Oligotrich[англ.] инфузорий, поскольку они обладают характерными для этого подкласса выступающими ротовыми ресничками, расположенными неполным кругом. Однако недавнее глубокое секвенирование и анализ РНК Halteria указывают на то, что Halteria могут быть более тесно связаны с Oxytrichid, чем с Oligotrich, предполагая, что сходство ротового аппарата с Oligotrich является результатом конвергентной эволюции.[9]

## Описание

[править | править код]

Halteria могут существовать в вегетативной, реснитчатой или инцистированной форме, и морфология клеток значительно различается между стадиями.[2]

### Вегетативная форма

[править | править код]

В вегетативной форме клетки Halteria имеют шаровидную форму и размер от 15 до 35 мкм.[2] Клетки обладают ротовыми ресничками и жёсткими экваториальными усиками.[2] На переднем отделе клеток Halteria можно обнаружить воротничок из выступающих ротовых ресничек, частично окружающий ротовую полость.[8] Ротовой аппарат состоит из пятнадцати мембранелл[англ.], которые окружают буккальную полость, и семи мембранелл внутри ротовой полости.[2]

Жесткие усики Halteria, иногда называемые прыгающими щетинками, имеют длину 15-25 мкм.[2] Усики расположены экваториально вокруг клеток в 7-10 продольных рядов.[2] Каждый ряд, в свою очередь, разделен на четыре группы усиков. Когда виды Halteria бьют этими усиками в унисон, они делают прыгающее движение, достаточно характерное для Halteria, чтобы наблюдение за этим движением считалось убедительным для визуальной идентификации Halteria.[3]

Оболочка Halteria состоит из четырёх мембран.[2] Внутренняя и наружная альвеолярные мембраны покрывают уплощённые альвеолы, которые полностью лежат под двумя оставшимися мембранами.[2] Клеточная мембрана расположена непосредственно над наружной альвеолярной мембраной и покрывает всю клетку, включая реснички.[2] Перилемма (англ. perilemma) — это самая хрупкая внешняя мембрана, покрывающая лишь небольшие участки клетки.[2] Хрупкость перилеммы может быть причиной такого распределения, поскольку её было бы трудно сохранить.[2] Непосредственно под мембранами оболочки, форма клетки Halteria поддерживается микротрубочками в форме корзинки.[2]

Внутри клеток Halteria сократительная вакуоль расположена примерно посередине между передним и задним концами клетки.[2] Митохондрии Halteria обычно имеют сферическую форму с трубчатыми кристами.[10] В митохондриях Halteria geleiana внутри матрикса были обнаружены микроорганизмы.[10] Микроорганизмы имели форму палочек и наблюдались различной длины и в разном количестве.[10] В настоящее время неизвестно ни о функциях, ни о происхождении этих микроорганизмов, ни о том, являются ли они паразитическими или симбиотическими. У Halteria есть одно микроядро и макроядро с крупными лентовидными ядрышками.[11][12] Макроядро имеет продолговатую форму, в то время как микроядро шарообразное.[2]

### Инцистированная форма

[править | править код]

По мере того как клетки Halteria переходят от вегетативной к инцистированной форме, их шаровидные тела удлиняются, главным образом на переднем конце, пока длина клетки не увеличивается почти вдвое.[2] Из-за неравномерного удлинения ротовая полость уплощается, мембранеллы ротового аппарата перемещаются ближе к центру клетки, а ряды усиков перемещаются ближе к заднему концу клетки.[2] По мере того, как клетка растягивается, в цитоплазме образуются конические структуры длиной 5 мкм.[2] После этой стадии клетки становятся более округлыми, и снаружи образуется слизистая оболочка. На следующей стадии образования цисты конические структуры, образующиеся в цитоплазме, прикрепляются к внешнему слою развивающейся цисты, называемой эктоцистой].[2] После прикрепления к эктоцисте конические структуры называются лепидосомами.[2] Образованные цисты используют слизистую оболочку для прочного прикрепления к любому доступному основанию.[2]

## Среда обитания и экология

[править | править код]

Род Halteria состоит из пресноводных инфузорий, входящих в состав планктона. Вид Halteria grandinella встречается в среде обитания по всему миру.[13] Другие виды менее распространены и поэтому менее четко определены, однако частые описания Halteria grandinella позволили получить представление о роде в целом. Halteria гетеротрофны и, в отличие от многих близких родов, таких как Pelagohalteria, у них нет фотосинтезирующих эндосимбионтов. Halteria действительно часто питаются зелёными водорослями. Когда их наблюдали в пищевых вакуолях и принимали за эндосимбионтов, в прошлом это приводило к неправильной классификации.[14]

Виды Halteria sp. играют особенно большую роль во многих пресноводных средах в качестве бактериоядных. В исследовании, в котором использовались флуоресцентно меченные бактерии в прудах для наблюдения за бактериоядностью протистов, на долю инфузорий приходилось 56 % от общего количества протистов, а на долю Halteria, наряду с двумя другими родами инфузорий, Pelagohalteria и Rimostrombidium, приходилось примерно 71 % от общего количества инфузорий.[15][16] Halteria также служат добычей для многих многоклеточных хищников.[17] Было высказано предположение, что характерное прыгающее поведение Halteria развилось как стратегия бегства от хищника.[5] Halteria также способны действовать как вироворы и могут потреблять вирусы, такие как Chlorovirus[en], способствующие росту и делению.[4][18]

Большая часть исследований, связанных с Halteria, сосредоточена на их передвижении и экологической роли. Halteria выступает в качестве модельного организма для изучения их прыжковых движений посредством биения ресничек. Его можно в изобилии встретить в различных пресноводных средах, взаимодействующим с другими организмами как в качестве хищника, так и в качестве добычи.[15][16][17]

Halteria проводят большую часть времени неподвижно, либо плавно перемещаются по воде, приводимые в движение ресничками на их переднем конце.[5] В лабораторных условиях прерывистое прыжковое движение, наиболее часто ассоциируемое с Halteria, было вызвано внешним раздражителем, таким как токи.[17] Прыжковое поведение для Halteria требует 41 % от всего обмена веществ организма[17], и поэтому слишком частое его повторение было бы неэффективным использованием энергии.

## Репродукция

[править | править код]

### Бесполое размножение

[править | править код]

Halteria могут репродуцироваться бесполым путём через поперечное бинарное деление. Во время этой репликации большая часть инфузорий, которые станут дочерними клетками, формируется de novo.[19] Единственным исключением из этого правила является ротовая полость родительской клетки, которая наследуется одной дочерней клеткой.[19] Родительские усики рассасываются клеткой во время деления, и усики обеих дочерних клеток образуются de novo согласно генам, а ротовая полость второй дочерней клетки образуется de novo путем образования орального зачатка на заднем конце клетки.[19] Как макроядро, так и микроядро делятся в процессе, в результате образуются две дочерние клетки, генетически идентичные родительской клетке.[19]

### Конъюгация

[править | править код]

Клетки Halteria могут репродуцироваться половым путём посредством процесса, который был специально изучен у H. grandinella.[12] Во время полового взаимодействия стороны двух клеток Halteria сближаются. Затем происходят различные изменения в морфологии, включая уменьшение количества усиков в обеих клетках и потерю буккальных мембранелл у одной из клеток, а у другой исчезает весь ротовой аппарат.[12] Оставшиеся мембранеллы распределяются между клетками на переднем конце.[12] На ядерном уровне в процессе конъюгации исходный фрагмент макронуклеуса и микроядра созревают и делятся три раза, причём только одно производное от первых двух делений продолжает делиться, образуя два пронуклеуса в третьем делении.[12] Происходит обмен пронуклеусами между клетками, и те два, которые оказываются в каждой клетке, сливаются, образуя синкарион.[12] Синкарион делится дважды, при этом одно производное от каждого из вторых делений вырождается, а оставшиеся производные становятся новым микроядром и макроядром.[12] После завершения деления синкарионов конъюгаты разделяются, образуя теперь две клетки с генетикой, отличной от родительских клеток и друг от друга.[12]

## Примечания

[править | править код]

1. ↑ 1 2 van Leeuwenhoek, A.P. (1677). "Observations, communicated to the publisher by Mr. Antony van Leewenhoeck, in a dutch letter of the 9th Octob. 1676. here English'd: concerning little animals by him observed in rain-well-sea-and snow water; as also in water wherein pepper had lain infused". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 12 (133): 821—831. doi:10.1098/rstl.1677.0003. Архивировано 10 января 2023. Дата обращения: 7 января 2024.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Foissner, W.; Müller, H.; Agatha, S. (2007). "A comparative fine structural and phylogenetic analysis of resting cysts in oligotrich and hypotrich Spirotrichea (Ciliophora)". European Journal of Protistology. 43 (4): 295—314. doi:10.1016/j.ejop.2007.06.001. PMC 2848329. PMID 17766095.
3. ↑ 1 2 3 Patterson, D.J. [[[:Шаблон:GBurl]] Freeliving Freshwater Protozoa] / D.J. Patterson, S. Hedley. — CRC Press, 1996. — ISBN 9781840765847.
4. ↑ 1 2 DeLong, John P.; Van Etten, James L.; Al-Ameeli, Zeina; Agarkova, Irina V.; Dunigan, David D. (2023-01-03). "The consumption of viruses returns energy to food chains". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 120 (1): e2215000120. Bibcode:2023PNAS..12015000D. doi:10.1073/pnas.2215000120. ISSN 0027-8424. PMID 36574690. S2CID 255219850. Архивировано 12 марта 2023. Дата обращения: 7 января 2024.
5. ↑ 1 2 3 Archbold, J.H.; Berger, J. (1985). "A qualitative assessment of some metazoan predators of Halteria grandinella, a common freshwater ciliate". Hydrobiologia. 126 (2): 97—102. doi:10.1007/BF00008675. S2CID 28208345.
6. ↑ 1 2 Dujardin, F. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires: comprenant la physiologie et la classification de ces animaux et la manière de les étudier à l'aide du microscope. // Librairie Encyclopèdique de Roret. — Paris, France, 1841.
7. ↑ A., Pritchard (1861). "A History of Infusoria, Including the Desmidiaceae and Diatomaceae, British and Foreign: Enlarged and Revised by JT Anlidge, W". The British and Foreign Medico-Chirurgical Review. 27 (54). Whittaker and Company: 445—446. doi:10.5962/bhl.title.101827. OCLC 969523285. PMC 5182355.
8. ↑ 1 2 Claparède, R.É. Études sur les infusoires et les rhizopodes. — Geneva, Switzerland : Vaney, 1858. — Vol. 1.
9. ↑ Lynn, D.H.; Kolisko, M. (2017). "Molecules illuminate morphology: phylogenomics confirms convergent evolution among 'oligotrichous' ciliates". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 67 (9): 3676—82. doi:10.1099/ijsem.0.002060. PMID 28829032.
10. ↑ 1 2 3 Yamataka, S.; Hayashi, R. (1970). "Electron microscopic studies on the mitochondria and intramitochondrial microorganisms of Halteria geleiana". Journal of Electron Microscopy. 19 (1): 50—62. PMID 4990783.
11. ↑ Petz, W.; Foissner, W. (1992). "Morphology and Morphogenesis of Strobilidium caudatum (Fromentel), Meseres corlissi N. Sp., Halteria grandinella (Müller), and Strombidium rehwaldi N. Sp., and a Proposed Phylogenetic System for Oligotrich Ciliates (Protozoa, Ciliophora) 1". The Journal of Protozoology. 39 (1): 159—176. doi:10.1111/j.1550-7408.1992.tb01296.x.
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Agatha, S.; Foissner, W. (2009). "Conjugation in the spirotrich ciliate Halteria grandinella (Müller, 1773) Dujardin, 1841 (Protozoa, Ciliophora) and its phylogenetic implications". European Journal of Protistology. 45 (1): 51—63. doi:10.1016/j.ejop.2008.07.004. PMC 2847824. PMID 18929469.
13. ↑ Foissner, W. Diversity and geographic distribution of ciliates (Protista: Ciliophora) // Protist diversity and geographical distribution / W. Foissner, A. Chao, L.A. Katz. — Springer, 2009. — P. 111–129. — ISBN 978-90-481-2801-3.
14. ↑ Foissner, W. (1994). "Progress in taxonomy of planktonic freshwater ciliates". Marine Microbial. Food Webs. 8 (1—2): 9—35.
15. ↑ 1 2 Šimek, K.; Jürgens, K.; Nedoma, J.; Comerma, M.; Armengol, J. (2000). "Ecological role and bacterial grazing of Halteria spp.: small freshwater oligotrichs as dominant pelagic ciliate bacterivores". Aquatic Microbial Ecology. 22 (1): 43—56. doi:10.3354/ame022043. Архивировано 10 января 2023. Дата обращения: 10 ноября 2023.
16. ↑ 1 2 Wang, Chundi (2019). "Further analyses on the evolutionary "key‐protist" Halteria (Protista, Ciliophora) based on transcriptomic data". Zoologica Scripta. 48 (6): 813—825. doi:10.1111/zsc.12380. S2CID 202012909.
17. ↑ 1 2 3 4 Gilbert, J.J. (1994). "Jumping behavior in the oligotrich ciliates Strobilidium velox and Halteria grandinella, and its significance as a defense against rotifer predators". Microbial Ecology. 27 (2): 189—200. doi:10.1007/BF00165817. PMID 24190275. S2CID 35676499.
18. ↑ Irving, Michael (28 December 2022). "First "virovore" discovered: An organism that eats viruses". New Atlas. Архивировано 29 декабря 2022. Дата обращения: 29 декабря 2022.
19. ↑ 1 2 3 4 Song, W. (1993). "Studies on the cortical morphogenesis during cell division in Halteria grandinella (Muller, 1773) (Ciliophora, Oligotrichida)". Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 11 (2): 122—9. doi:10.1007/BF02850862. S2CID 84111747.