Tephritinae

Urophora cardui
Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Животные

Подцарство:

Эуметазои

Без ранга:

Двусторонне-симметричные

Без ранга:

Первичноротые

Без ранга:

Линяющие

Без ранга:

Panarthropoda

Тип:

Членистоногие

Подтип:

Трахейнодышащие

Надкласс:

Шестиногие

Класс:

Насекомые

Подкласс:

Крылатые насекомые

Инфракласс:

Новокрылые

Клада:

Насекомые с полным превращением

Надотряд:

Antliophora

Отряд:

Двукрылые

Подотряд:

Короткоусые двукрылые

Инфраотряд:

Круглошовные мухи

Секция:

Schizophora

Надсемейство:

Tephritoidea

Семейство:

Пестрокрылки

Подсемейство:

Tephritinae

Международное научное название
Tephritinae Newman, 1834
Синонимы

* Ditrichinae Malloch, 1941
* Myiopitininae Bezzi, 1910
* Myioptininae Cresson, 1914
* Myopitinae
* Myopitinae Kloet & Hincks, 1945
* Oedaspidinae Foote, 1980
* Oedaspinae Hering, 1947
* Rhabdochaetinae Bezzi, 1924
* Schistopterinae Bezzi, 1918
* Schristopterinae Hering, 1942 ???
* Tepritinae Munro, 1956
* Urophorinae

Систематика
в Викивидах|
Изображения
на Викискладе|  | ITIS | 142744

|

NCBI | 43866
FW | 320444
Xyphosia miliaria, самец

Tephritinae (лат.) — подсемейство мух-пестрокрылок (Tephritidae). Описано более 1800 видов, объединяемых примерно в более чем 200 родов[1].

## Содержание

* 1 Распространение и палеонтология
* 2 Описание
* 3 Биология
* 4 Классификация
* 5 Примечания
* 6 Литература

## Распространение и палеонтология

[править | править код]

Распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Распределение по зоогеографическим областям следующее: Неарктика — 262 вида (45 родов); Неотропика — 422 (49); Палеарктика — 537 (63); Афротропика — 466 (106); Ориентальная область — 170 (41); Австралия — 156 (37)[1][2][3][4].

Большинство триб и родовых групп видов Tephritinae встречаются в или ограничены только одним или двумя соседними зоогеографическими регионами, такими как Палеарктика и Афротропика, Афротропика и Ориентальная область, Палеарктика и Неарктика, или Неарктика и Неотропика. Все Tephritinae, включая большинство видов, вызывающих галлообразование, связаны с травянистыми растениями, за исключением нескольких филогенетически новых форм, вторично питающиеся кустарниками и деревьями из семейства сложноцветные. Они развивались вместе и одновременно с травянистыми биомами. Жерихин (1994) предположил, что травянистые биомы сформировались с появлением травоядных копытных в Северной Америке в олигоцене и стали впоследствии широко распространены вместе с типичными растениями прерий, особенно в миоцене, когда несколько волн инвайдеров вошло в Азию через Берингов мост, а затем в Европу и Африку[3].

Однако некоторые биогеографические распределения пестрокрылок из подсемейства Tephritinae могут быть лучше объясняется гипотезой Североатлантического сухопутного моста (NALB). Обычно предполагалось, что NALB функционирует как коридор миграции растений (и животных) только в первой половине кайнозоя; по прошествии этого времени механизмы расселения и климатические условия стали бы ограничивающими факторами миграции через Атлантику. Кроме того, предполагалось что линии с евразийско-американским временем расхождения <30 млн лет, то есть моложе эоцена, не могли пройти через мост NALB через Северную Атлантику, но, скорее всего, перешли через Беринговое звено. Тем не менее закономерности распределения таксонов пестрокрылок предположительно с североатлантическим и беринговым путями распространения будут явно отличаться, и многие более древние таксоны Tephritinae образовались, более вероятно, под воздействием Североатлантического сухопутного моста. Недавно Denk et al. (2010) перечислил ряд косвенных палеоботанических доказательств активности NALB спустя много лет после эоцена, 8—10 или 4,9 млн лет назад (или даже раньше), что указывает на возможный поток генов через Северную Атлантику через Исландию в позднем миоцене[3].

Из верхнего миоцена Италии (Monte Castellaro) описан единственный ископаемый род подсемейства †Mioacinia (с одним единственным видом Mioacinia adriatica Gentilini et Korneyev 2006), возраст находки около 6 млн лет[5].

## Описание

[править | править код]

Мелкие и средних размеров мухи с пятнистыми крыльями (около 5 мм). Наружные теменные щетинки на голове (vte) и волоски среднеспинки обычно белые, утолщённые; в ряду постоцеллярных щетинок (pocl) хотя бы 1—2 волоска белые, толще и длиннее остальных, 2 или 4 скутеллярные щетинки (sctl)[6]. Субкостальная жилка хорошо склеротизирована на всём протяжении, у вершины обычно оканчивается складкой. Она подходит к краю крыла под прямым или почти прямым углом[7].

## Биология

[править | править код]

Пестрокрылки с широким спектром предпочтений в питании личинок: от сапрофагов под корой мёртвых деревьев или в стеблях, потребители тканей, плодов и семян растений из семейства Астровые (большинство Tephritinae), галлообразователи, преимущественно в цветках, стеблях и корневищах Asteraceae[3][8]. Афротропические и палеарктические члены трибы Tephrellini питаются на растениях из семейств Акантовые, Яснотковые, Вербеновые[3][4]. Для Axiothaumini растениями-хозяевами служат крестовниковые (Senecioneae)[3].

## Классификация

[править | править код]

Более 1800 видов и 200 родов, объединяемых в 11—12 триб. Большинство родов содержат по одному виду (монотипные), но часть родов достаточно крупные и включают более 100 видов каждый (Campiglossa — 187, Tephritis — 166, Trupanea — 217)[2][9][10].

Молекулярно-генетический анализ подтвердил монофилию подсемейства Tephritinae[4]. Выделены высшие пестрокрылки «Higher Tephritinae» (трибы Dithrycini, Euarestini, Eutretini, Platensinini, Tephrellini и Tephritini) и низшие «Lower Tephritinae» (Acrotaeniini, Axiothaumini, Cecidocharini, Myopitini, Noeetini, Schistopterini, Xyphosiini) и отдельно Terelliini[3][4].

Молекулярный филогенетический анализ подсемейства Tephritinae, которое включает почти все цецидогенные виды семейства Tephritidae, позволил ревизовать состав несколько триб и групп родов и изменил их концепции, основанные только на морфологии и, таким образом, изменил гипотетические сценарии эволюции взаимоотношений муха/хозяин-растение и, в частности, индукции галла в различных филогенетических линиях. В 2021 году было показано, что индукция галла возникает независимо внутри Myopitini (в двух линиях), Cecidocharini, группы родов Tomoplagia, Eurostini, Eutreta, группы родов Tephritis, Platensinini, группы родов Campiglossa и группы родов Sphenella независимо и более или менее синхронно из-за перехода к растениям-хозяевам с цветками меньших размеров и чувствительным к питанию личинок, вызывающим разрастание тканей. Возможно, это было результатом временной аридизации травянистых биомов Неарктического и Афротропического регионов в позднем миоцене или раннем плиоцене[3].

Tephritinae это крупнейшее подсемейство пестрокрылок, включающее 211 родов и 1859 видов[11][12][13]:

* Acrotaeniini: 99 видов, 10 родов:

Acrotaenia, Acrotaeniacantha, Acrotaeniostola, Baryplegma, Caenoriata, Euarestopsis, Neotaracia, Polionota, Pseudopolionota, Tetreuaresta и Tomoplagia.

* Axiothaumini: 25 видов[13][14].
* Cecidocharini: 41 вид, 8 родов:

Cecidocharella, Cecidochares, Hetschkomyia, Neorhagoletis, Ostracocoelia, Procecidochares, Procecidocharoides и Pyrgotoides.

* Dithrycini: 103 вида, 12 родов:

Dithryca, Aciurina, Eurosta, Valentibulla, Liepana, Oedaspis, Oedoncus, Peronyma, Ptiloedaspis, Xenodorella, Hendrella и Placaciura.

* Eutretini: 96 видов, 16 родов:

Afreutreta, Cosmetothrix, Cryptotreta, Dictyotrypeta, Dracontomyia, Eutreta (подроды Eutreta, Metatephritis и Setosigena), Laksyetsa, Merzomyia, Paracantha, Polymorphomyia, Pseudeutreta, Rachiptera, Stenopa, Strobelia, Tarchonanthea и Xanthomyia[15].

* Myopitini: 132 вида, 11 родов:

Asimoneura, Eurasimona, Goedenia, Inuromaesa, Myopites, Myopitora, Neomyopites, Rhynencina, Spinicosta, Stamnophora и Urophora[16].

* Noeetini: 21 вид, 7 родов:

Acidogona, Ensina, Hypenidium, Jamesomyia, Noeeta, Paracanthella и Trigonochorium.

* Schistopterini: 60 видов, 11 родов:

Bactropota, Brachiopterna, Clematochaeta, Cordylopteryx, Eutretosoma, Heringomyia, Pararhabdochaeta, Rhabdochaeta, Rhochmopterum, Schistopterum[10] и Tanzanimyia[17].

* Tephrellini: 178 видов, 40 родов:

Aciura, Afraciura, Bezzina (syn: Bezziella), Brachyaciura, Chipingomyia, Curticella, Dicheniotes, Dorycricus, Elaphromyia, Ghentia, Gymnaciura, Hyaloctoides, Katonaia, Malagaciura, Malaisinia, Manicomyia, Metasphenisca, Munroella, Namibiocesa, Ocnerioxyna, Oxyaciura, Paraciura, Paraspheniscoides, Paraspheniscus, Pediapelta, Perirhithrum, Platensina, Platomma, Pliomelaena, Psednometopum, Pseudafreutreta, Pterope, Sphaeniscus, Stephanotrypeta, Sundaresta, Tephraciura, Tephrelalis, Tephrella, Triandomelaena и Ypsilomena[18][19].

* Tephritini: 976 видов, 80 родов:

Acanthiophilus, Acronneus, Actinoptera, Allocraspeda, Antoxya, Axiothauma, Bevismyia, Brachydesis, Brachytrupanea, Campiglossa, Capitites, Celidosphenella, Collessomyia, Cooronga, Cryptophorellia, Dectodesis, Deroparia, Desmella, Dioxyna, Donara, Dyseuaresta, Elgonina, Euaresta, Euarestella, Euarestoides, Euryphalara, Euthauma, Freidbergia, Goniurellia, Gymnosagena, Heringina, Homoeothrix, Homoeotricha, Hyalopeza, Hyalotephritis (syn: Tephritites), Insizwa, Lamproxyna, Lamproxynella, Lethyna, Marriottella, Mastigolina, Mesoclanis, Migmella, Multireticula, Namwambina, Neosphaeniscus, Neotephritis, Oedosphenella, Orotava, Orthocanthoides, Oxyna, Oxyparna, Pangasella, Paraactinoptera, Parafreutreta, Parahyalopeza, Paraspathulina, Paratephritis, Peneparoxyna, Peratomixis, Phaeogramma, Pherothrinax, Plaumannimyia, Pseudoedaspis, Ptosanthus, Quasicooronga, Scedella, Soraida, Spathulina, Sphenella, Stelladesis, Tanaica, Telaletes, Tephritis, Tephritomyia, Tephritoresta, Tephrodesis, Trupanea, Trupanodesis, Trypanaresta и Xanthaciura.

* Terelliini: 104 вида, 6 родов:

Chaetorellia, Chaetostomella, Craspedoxantha, Neaspilota (подроды Footerellia, Neaspilota и Neorellia), Orellia и Terellia (подроды Cerajocera и Terellia)[20].

* Xyphosiini: 29 видов, 5 родов:

Epochrinopsis, Gymnocarena, Icterica, Ictericodes и Xyphosia[21].

25 видов и 4 рода incertae sedis:

Acinia, Lilloaciura, Rhithrum и Tanaodema.

Другие роды:

Chejuparia, Mimosophira

## Примечания

[править | править код]

1. ↑ 1 2 Fruit Fly (Diptera: Tephritidae) Faunal Statistics (неопр.). Дата обращения: 27 июля 2011. Архивировано из оригинала 15 июня 2011 года.
2. ↑ 1 2 Fruit Fly (Diptera: Tephritidae) Classification and Diversity Table (неопр.). Дата обращения: 20 февраля 2001. Архивировано из оригинала 30 июля 2013 года.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Korneyev V. A. Gall-Inducing Tephritid Flies (Diptera: Tephritidae): Evolution and Host–Plant Relations (англ.) // Front. Ecol. Evol. : Журнал. — 2021. — Vol. 9, no. 578323. — doi:10.3389/fevo.2021.578323.
4. ↑ 1 2 3 4 Han H.Y., K.E. Ro & B.A. McPheron. Molecular Phylogeny of the Subfamily Tephritinae (Diptera: Tephritidae) Based on Mitochondrial 16S rDNA Sequences (англ.) // Molecules and Cells : Журнал. — 2006. — Vol. 22, no. 1. — P. 78—88. Архивировано 18 августа 2021 года.
5. ↑ Gentilini G. and V. A. Korneyev. 2006. Taxonomic names, in Fossil tephritoid flies (Diptera: Pallopteridae, Ulidiidae, Tephritidae) from the Upper Miocene of Monte Castellaro, Italy, and a review of fossil European tephritoids. Instrumenta Biodiversitatis 7: 1—20.
6. ↑ Корнеев, Овчинникова, 2004, с. 456—564.
7. ↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н. и Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 248—284. — 304 с.
8. ↑ Gary J. Steck. Fruit Flies (Diptera: Tephritidae) (англ.) // Encyclopedia of Entomology / John L. Capinera. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2008. — P. 1536–1540. — ISBN 978-1-4020-6359-6. — doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_3902.
9. ↑ Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior / Eds. Martin Aluja, Allen Norrbom. — CRC Press, 1999. — 984 p. — ISBN 978-0-4291-2467-9.
10. ↑ 1 2 Freidberg A. Systematics of schistopterini (Diptera: tephritidae: tephritinae), with description of new genera and species (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2002. — Vol. 27, no. 271. — P. 1—29. — doi:10.1046/j.0307-6970.2001.00162.x. Архивировано 18 августа 2021 года.
11. ↑ Allen L. Norrbom. Fruit Fly (Diptera: Tephritidae) Phylogeny (неопр.). The Diptera Site. Agricultural Research Service (30 апреля 2004). Дата обращения: 31 июля 2010. Архивировано из оригинала 2 мая 2012 года.
12. ↑ Korneyev V. A. Phylogenetic relationships among higher groups of Tephritidae // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. — CRC PressBoca Raton, FL; London; New York, NY; Washington, DC: CRC Press, 1999a. — P. 73—114.
13. ↑ 1 2 Korneyev V. A. Phylogeny of Tephritinae: relationships of the tribes and subtribes // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. — Boca Raton, FL; London; New York, NY; Washington, DC: CRC Press, 1999b. — P. 549—580.
14. ↑ Hancock, D. L. The status and relationships of Terpnodesma Munro and establishment of the new tribe Axiothaumini (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) (англ.) // Afr. Entomol. : Журнал. — 2003. — Vol. 11. — P. 143—145.
15. ↑ Hancock D. L. A review of the fruit fly tribe Eutretini (Diptera: Tephritidae: Trypetinae) in the Indo-Australian region (англ.) // Aust. Entomol. : Журнал. — 2007. — Vol. 34. — P. 92.
16. ↑ Freidberg A. and Norrbom, A. L. A generic reclassification and phylogeny of the tribe Myopitini // Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. — CRC Press, 1999. — P. 581−627.
17. ↑ Amnon Freidberg, Irina Zonstein & Ariel-Leib-Leonid Friedman. Tanzanimyia, a new Afrotropical genus of Schistopterini with four new species (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) (англ.) // Israel Journal of entomology : Журнал. — 2020. — Vol. 50, no. 1. — P. 19—39. — ISSN 2224-6304. — doi:10.5281/zenodo.3872861.
18. ↑ Hancock D. L. A review of the fruit fly tribe Pliomelaenini (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) in the Indo-Australian Region (англ.) // Aust. Entomol. : Журнал. — 2004. — Vol. 31. — P. 133−136.
19. ↑ Hancock D. L. A review of the fruit fly tribe Tephrellini (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) in the Indo-Australian region (англ.) // Aust. Entomol. : Журнал. — 2010. — Vol. 37. — P. 1—6.
20. ↑ Freidberg A. and Mathis, W. N. Studies of Terelliinae (Diptera: Tephritidae): a revision of the genus Neaspilota Osten Sacken (англ.) // Smithson. Contrib. Zool. : Журнал. — 1986. — Vol. 439. — P. 1−75.
21. ↑ Korneyev V. A. New records and synonymy in Xyphosiini and Tephritini (Diptera: Tephritidae: Tephritinae) from the Far East Russia (англ.) // Rus. Entomol. J. : Журнал. — 1995. — Vol. 4. — P. 3−10.

## Литература

[править | править код]

* Корнеев В. А., Овчинникова О. Г. Сем. Tephritidae — Пестрокрылки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. В 6 т. / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 3. — С. 456—564. — 659 с. — 500 экз. — ISBN 5-8044-0468-7.
* Fruit Flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior / Eds. Martin Aluja, Allen Norrbom. — CRC Press, 1999. — 984 p. — ISBN 978-0-4291-2467-9.
* Fruit Flies: Biology and Management. Proceedings of the International Symposium on Fruit Flies of Economic Importance, 1990, Antigua Guatemala, Guatemala, October 14–20, 1990 / Martin Aluja, Pablo Liedo (eds.), F. C. Thompson, A. L. Norrbom, L. E. Carroll, I. M. White (auth.). — New York: Springer-Verlag, 1993. — 492 p. — ISBN 978-1-4757-2278-9.
* Fruit Fly Pests: A World Assessment of Their Biology and Management / B. A. McPheron and G. J. Steck (eds.). — Delray Beach: St. Lucie Press, 1996. — 586 p. — ISBN 978-1-5744-4014-0.
* Fruit Flies: Their Biology, Natural Enemies and Control / A. S. Robinson and G. Hooper (eds.). — World Crop Pests (W. Helle, ed.), Vol. 3A (372 pp.) and Vol. 3B (447 pp.). — Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1989. — 372+447 p.
* Norrbom A. L., Carroll L. E., and Freidberg A. Status of knowledge // Fruit Fly Expert Identification System and Systematic Information Database / F.C. Thomson, ed.. — Myia. — CRC Press, 1998. — P. 9—47. — 524 p. — ISBN 978-9-0578-2013-7.
* Norrbom A. L., Carroll L. E., Thompson F. C., White I. M., Freidberg A. Systematic database of names // Fruit Fly Expert Identification System and Systematic Information Database / F.C. Thomson, ed.. — Myia. — CRC Press, 1998. — P. 65—251. — 524 p. — ISBN 978-9-0578-2013-7.