Amphibia

Anfibios
Rango temporal: Devónico tardío - Presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Litoria phyllochroa, Seymouria , Dermophis mexicanus y Notophthalmus viridescens.
Taxonomía
Superreino:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Amphibia Linnaeus, 1758
Subclases
Lissamphibia Temnospondyli Lepospondyli
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Los anfibios (Amphibia, del griego ἀμφί, amphí ('ambos') y βίος, bíos ('vida'), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una clase de animales vertebrados anamniotas (sin amnios, al igual que los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.^[1]​^[2]​ A diferencia del resto de vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo (este cambio puede ser largo y se denomina metamorfosis).^[3]​ Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,^[4]​ presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Hay descritas 7492 especies de anfibios.^[5]​^[6]​ Se reconoce como anfibios a los anuros (ranas y sapos), caudados (ajolotes, salamandras y tritones) y a los gimnofiones (cecilias).^[7]​ Según la Lista Roja de 2021, el 41% de los anfibios están en peligro de extinción.^[8]​

Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.^[1]​^[2]​

Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocándose mucho de este folclore desde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado los anfibios con la fertilidad, la fortuna o la protección, entre otros aspectos beneficiosos.^[9]​^[10]​^[11]​

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los anfibios se denomina herpetología.

Los primeros tetrápodos se originaron de los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) compartiendo un antepasado con los peces pulmonados^[4]​ conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros Acanthostega^[12]​ e Ichthyostega^[13]​ respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protráctil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.^[4]​

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de "anfibio". La concepción clásica de anfibio, considerada hoy parafilética, considera anfibios a todos los tetrápodos anamniotas (huevo no protegido por un amnios ni una cáscara). Según la sistemática cladística, el concepto de anfibio es mucho más restringido e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.^[14]​ Hoy en día se considera que los anfibios comprenden los anfibios modernos y sus antepasados fósiles más cercanos. El clado que incluía la mayor parte de los anfibios fue nombrado Stegocephalia.

En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,^[15]​ muestra las relaciones entre tetrápodos y anfibios.

La definición de Amphibia es variable debido al debate sobre la posición taxonómica de Lissamphibia como por la clasificación tradicional. Esto empeora aún más por el hecho de que el término coloquial "anfibio" fue y sigue siendo usado como un adjetivo general para los animales que podían vivir en la tierra o en el agua, como las focas, nutrias, saltadores de fango, hipopótamos, paiches, etc. por lo que el término "anfibio" carece realmente de valor taxonómico, pero el nombre Amphibia aún se puede utilizar como una reunión de los lisanfibios (los "anfibios" modernos) con los grupos Temnospondyli o Lepospondyli, excluyendo a batracomorfos no pertenecientes a los dos grupos anteriormente mencionados, reptiliomorfos, y tetrápodos estegocefalios que estén fuera de los tetrápodos corona.^[16]​

Existen 3 definiciones de Amphibia:

• Amphibia tradicional que contiene todos los tetrápodos (es sentido de Stegocephalia) que no son amniotas. El grupo es parafilético.
• Amphibia como el grupo que incluye a los temnospóndilos y/o lepospóndilos lo que conlleva a dos alternativas. Un grupo monofilético que engloba a los temnospóndilos parafiléticos y lisanfibios.
• Amphibia englobando a los temnospóndilos y lepospóndilos, este último fue evaluado como un grupo polifilético que se divide en Adelospondyli, Microsauria y Gymnophiona, lo que hace que esta tercera definición de Amphibia sea parafilética y equivalente a Panlepospondyli.^[17]​^[18]​^[19]​

Actualmente a crecido una relación entre Lissamphibia y Dissorophoidea,^[20]​ haciendo que Temnospondyli sea parafilético y equivalente Amphibia de Blackburn, la forma más restringida definida, no obstante dado lo ambiguo que es el término "anfibio", es preferible usar términos como temnospóndilo o verdadero anfibio, para evitar la confusión con el término anfibio cotidiano dado a animales semiacuáticos y vehículos anfibios.^[21]​^[22]​

Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de ADN mitocondrial y ADN ribosómico nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).^[23]​^[24]​^[25]​^[26]​ Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar^[27]​ (correspondiendo al género Triadobatrachus^[28]​), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).^[29]​^[30]​^[31]​

En los últimos años se ha robustecido un origen dentro del grupo Temnospondyli^[32]​, de lo cual se tenía dudas a comienzos de siglo.^[33]​ A pesar de esto, se pueden dividir las hipótesis en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,^[34]​^[35]​ y Amphibamus,^[29]​ Branchiosauridae^[36]​^[37]​ o un subgrupo de este último grupo.^[38]​ La segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.^[39]​^[40]​ La tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.^[41]​^[42]​^[43]​^[44]​^[45]​

Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo Lissamphibia, el que está compuesto por los clados Gymnophiona, Caudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo de estructura vertebral y de extremidades.^[1]​^[46]​^[47]​ Los gimnofiones (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares. Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.

Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencias son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de ella utilizan las cuatro patas para andar.

Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, una columna vertebral reducida y rígida llamada urostilo.^[48]​ Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, gusanos, caracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica en la mayoría de los carnívoros.^[2]​ Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan en zonas desérticas siendo activos solo durante la época de lluvias. Se conocen 206 especies de cecilias, mientras que los caudados y los anuros están representados por unos 698 y unas 6588 especies, respectivamente.^[6]​

La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones) es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas^[49]​), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas.^[4]​ Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.

En la piel se aprecia ya un carácter típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida^[4]​), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre. ^[50]​

Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.^[4]​ Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la desecación y mantiene el equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.

El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento.^[50]​

El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común (Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).^[51]​ Estas vistosas coloraciones van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.^[2]​^[1]​ Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, el pubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza del fémur.^[2]​

Los anuros y los urodelos presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar.^[1]​ La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.^[50]​ En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).

Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de estos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.

La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.^[2]​

Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.^[4]​

Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente para cada estado.

En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.^[1]​

En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).^[1]​^[4]​ La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocida.

El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos de dimorfismo sexual.^[1]​ Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.^[4]​ La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa,^[4]​ estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)^[2]​^[52]​ o el de las especies del género Rheobatrachus.^[53]​^[54]​

Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.^[4]​ De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autólisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.^[2]​

Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis.^[55]​ Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.^[56]​

La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar.^[1]​ En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.^[1]​^[4]​

La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto.^[2]​ La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arácnidos.

Desde la década de 1911, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo.^[57]​^[58]​^[59]​^[60]​ El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global.^[61]​ Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destrucción de hábitat, las especies introducidas, el cambio climático y enfermedades emergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.

Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuación: ^[62]​^[63]​^[64]​^[65]​

2. Andrias davidianus ("salamandra china gigante")

3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla")

4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("rana púrpura")

15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei ("ranas fantasma")

18. Proteus anguinus ("olm")

24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri y otras 16 especies de salamandras sin pulmón mexicanas

37. Scaphiophryne gottlebei ("rana arco iris malgache")

45. Rhinoderma rufum ("rana chilena de Darwin")

55. Alytes dickhilleni ("sapo partero bético")

69. Sechellophryne gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti ("ranas de las Seychelles")

• Reptiliomorfos

• Carroll, R. L. (2009) The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, 544 pages.
• Frost, D. R. et al. (2006). The Amphibian Tree of Life Archivado el 11 de agosto de 2016 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History 297:1–291.
• Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Mol. Phylogenet. Evol. 40, 635–639.
• Stuart, S. N. et al. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306 (5702): 1783–1786.

• Wikilibros alberga un libro o manual sobre Los anfibios.
• Amphibian Species of the World. Base de datos de Darrel Frost sobre la taxonomía de los anfibios (en inglés).
• AmphibiaWeb. Base de datos de especies y familias de anfibios (en inglés).
• Global Amphibian Assessment. Base de datos sobre el estado de conservación de los anfibios (en inglés).
• Amphibian Ark.
• EDGE of Existence Archivado el 20 de abril de 2012 en Wayback Machine. (en inglés)
• ARKive. Material audiovisual (en inglés).
• Artículo sobre el declive de anfibios en México y la medición práctica de su estado de conservación (artículo académico) en academia.edu